СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕДКОГО ВИДА GUELDENSTAEDTIA MONOPHYLLA FISCH. (FABACEAE) В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ 

THE POPULATIONS STATUS OF A RARE SPECIES GUELDENSTAEDTIA MONOPHYLLA FISCH. (FABACEAE) IN THE ALTAI-SAYAN MOUNTAINOUS STEPPE COMMUNITIES 

И.Ю. Селютина

I.Yu. Selyutina 

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (Россия, 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101) 

Central Siberian Botanical Garden (Russia, 630090 Novosibirsk, Zolotodolinskaya Str., 101)

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Все изученные ценопопуляции G. monophylla являются неполночленными, дефинитивными, нормальными, зрелыми. Изменения в структуре онтогенетических спектров (повышение доли растений прегенеративного или постгенеративного периода) зависят в основном от экологических условий и степени антропогенной нарушенности местообитаний. Преобладает равновесный и процветающий виталитетный тип ценопопуляций, депрессивный характерен в условиях сильного антропогенного воздействия. За счет длительного генеративного периода и стабильного семенного возобновления G. monophylla в течение продолжительного времени устойчиво существует в условиях горных и опустыненных степей.

All studied coenopopulations of the G. monophylla are incomplete, definitive, normal, mature. Changes in the structure of ontogenetic spectra (increase in the proportion of plants of the pre-regenerative or post-generative period) depend mainly on environmental conditions and the degree of anthropogenic disturbance of habitats. The equilibrium and flourishing vitality type of coenopopulations prevails, the depressive character is typical in conditions of strong anthropogenic impact. Due to the long generative period and stable seed renewal, G. monophylla persists for a long time in the conditions of mountain and desert steppes. 

Гюльденштедтия однолистная (Gueldenstaedtia monophylla Fisch., сем. Fabaceae Lindl.) – редкий вид, обитающий в горных и опустыненных степях Центрального Алтая и Монголии, реже – Тувы [5, 7]. Этот вид гюльденштедтии четко отграничен от близкородственных видов и распространен в юго-западной части родового ареала [4]. По мнению А.И. Пяка [5], G. monophylla имеет специфичный алтае-монголо-северозападнокитайский ареал, охватывающий аридные низкогорья и среднегорья Центральной Азии и представленный изолированными, значительно удаленными друг от друга участками. Два наиболее крупных участка ареала расположены в Центральном Алтае и в Северо-Западной Монголии.

  1. monophylla внесена в Красную книгу РФ [11] в статусе 3 (R) – редкий вид и в Красную книгу Монголии [12], категория редкости – B2ab (iii). В региональные сводки данный вид внесен в статусе 2 (U) – уязвимый таксон. Этот древний вид – эндем Центральной Азии, представлен небольшими популяциями в переделах дизъюнктивного ареала, имеющими тенденцию к сокращению.

Процессы деградации видов, приводящие их к вымиранию, протекают по разным сценариям, которые зависят от экологической специфики конкретного вида и определяются его биологическими параметрами. Чтобы понять дальнейшую судьбу редкого вида, нужно оценить его численность, структуру ареала, степень биологической специализации вида, успешность размножения и величину смертности, половую и возрастную структуру популяций, реакцию на изменение местообитаний [8].

Цель данного исследования – оценить современное состояние популяций редкого вида G. monophylla на протяжении всего ареала для выявления основных причин, угрожающих сохранности вида.

Экспедиционные работы проводились в течение 2005-2016 гг. на территории центрального Алтая, северо-западной Монголии и западной Тувы. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) проводили с применением методов, разработанных Т.А. Работновым [6], А.А. Урановым [9] и его школой [10]. Онтогенетический спектр описывался на основе учета 25-40 площадок размером 1 м2, на трансектах, заложенных регулярным способом. Также использовали такие показатели, как экологическая плотность популяции и эффективная плотность популяции (число генеративных особей на единицу площади) [2]. Оценку жизненного состояния популяции (виталитета) проводили с помощью индекса Q [3]. Показатели семенной продуктивности определены по методике И.В. Вайнагий [1]. Полученные данные обработаны статистически при помощи пакетa прикладных программ MS Excel 2007. Всего нами изучены 54 ценотические популяции G. monophylla в пределах 7 локальных популяций.

Популяции G. monophylla из горных степей центрального Алтая и западной Тувы чаще всего приурочены к склонам южной, реже юго-восточной и юго-западной экспозиций крутизной до 45° на высоте 680-1000 м над уровнем моря. Здесь вид обитает в петрофитных сообществах в степном поясе и нижней части лесостепного пояса, в настоящих степях с разным сочетанием доминантов – бесстебельнолапчатково-холоднополынно-твердоватоосоково-дерновиннозлаковых степях. Порядок доминирования во многом определяется степенью выпаса, но набор может быть случаен, так как сообщества чаще всего полидоминантные. Не менее часто встречается в группировках без выраженных доминантов. Редко встречается в ксерофитных сообществах кустарников и полукустарников на каменистых склонах (с Brachanthemum krylovii Serg., Berberis sibirica Pall.). На территории северо-западной Монголии вид обитает в опустыненных степях, расположенных на высоте 1380-1440 м над уровнем моря, как на пологих участках, так и на склонах южной, юго-восточной и юго-западной экспозиции крутизной до 10-15º, в песчаных трагакантовых и каменистых разнотравных и разнотравно-злаковых с Caragana pygmaea (L.) DC. сообществах.

G.monophyllа в большинстве случаев в фитоценозах имеет низкое проективное покрытие – менее 1% – 2% и невысокую плотность особей на учетных площадках. Экологическая плотность обычно колеблется в широких пределах – от 1,7 до 34,4 особей/м² в зависимости от эколого-ценотической обстановки и степени пастбищной нагрузки. Эффективная плотность (плотность генеративных особей) при этом составляет от 1,1 до 16,8 особей/м². В популяциях наиболее подверженных сильной пастбищной дигрессии отмечена крайне низкая экологическая и эффективная плотность особей – 0,3-0,9 шт/м² и 0,2-0,5 шт/м² соответственно.

Гюльденштедтия однолистная — стержнекорневой травянистый многолетник с розеточными моноподиально нарастающими поликарпическими побегами, размножается исключительно семенным путем. Изучение онтогенетической структуры ценотических популяций (ЦП) показало, что большинство из них являются нормальными, дефинитивными (не зависящими от поступления зачатков извне), неполночленными. В неполночленных ЦП чаще всего отсутствуют прегенеративные и постгенеративные растения, и, только в единичных случаях g3-особи. Отсутствие сенильных, субсенильных, ювенильных и имматурных особей, связано с их низкой жизненностью и конкурентоспособностью, особенно при чрезмерном выпасе. Около половины ЦП имеют левосторонний спектр с абсолютный максимум на молодом генеративном онтогенетическом состоянии, реже на виргинильных особях. 1/5 часть онтогенетических спектров ЦП правосторонние с максимумом на старых генеративных растениях, в субоптимальных условиях обитания наблюдается сдвиг абсолютного максимума на субсенильные особи и ценопопуляции приобретает регрессивные черты. Остальные ЦП с центрированным типом спектра с пиком на старых генеративных особях и только в одном случае наблюдается максимум на g2-особях.

Характерной особенностью большинства онтогенетических спектров всех изученных видов является преобладание фракции генеративных растений (35-95%), состоящей преимущественно из молодых и старых генеративных особей. Невысокий процент g2-особей при этом свидетельствует о быстром старении особей в условиях повышенной пастбищной и/или туристической нагрузки. Доля особей прегенеративного периода в большинстве изученных ЦП достаточна высокая и колеблется от 19 до 66% в зависимости от эколого-ценотической обстановки степени выпаса. При избыточном выпасе доля прегенеративных особей снижается, особенно за счет элиминации ювенильных и имматурных особей, и составляет 4-16%. Из-за особенностей оногенеза (длительное пребывание в генеративном периоде) процент постгенеративных особей невысок (0,9-13%), но возрастает до 46% при антропогенном воздействии.

Анализ виталитетных спектров ЦП, отражающих жизненность особей, показал, что большинство ценопопуляций G. monophyllа относятся к равновесному и процветающему типу, спектры виталитета ЦП в условиях сильной пастбищной дигрессии - депрессивные.

  1. monophylla – перекрестноопыляемый вид, цветет в мае – июне, плодоносит в июне – июле. Анализ семенной продуктивности (см. табл.) показал, что такие параметры, как количество семязачатков и семян на плод, могут значительно отличаться в разных местообитаниях (9-22 семязачатков), меньшие отличия в количестве семян на один плод - 5-13 семян на боб. При этом потенциальная семенная продуктивность (ПСП) растений в разных популяциях очень сильно варьирует – от 29 до 308 семязачатков на особь. Реальная семенная продуктивность (РСП) – 17-74 семени на растение. Процент семенификации (ПС) – 17,3-57,7%. Невысокие значения этого параметра могут быть обусловлены низкой фертильностью растений, недостаточным опылением и воздействием вредителей.

Таблица Семенная продуктивность особей G. monophylla

Невысокий коэффициент семенификации (ПС), небольшое количество семян, образующихся на одной особи (низкая РСП), низкая выживаемость проростков и j-особей делают семенное размножение G. monophylla затрудненным. Тем не менее, достаточно регулярное плодоношение в сочетании с длительным генеративным периодом дает возможность устойчивого существования этого редкого вида. 

Онтогенетическая структура большинства изученных ЦП характеризуется высокой долей генеративных растений, что в сочетании с наличием стабильной фракции растений прегенеративного периода свидетельствует о достаточно благополучном состоянии изученного вида. Умеренные выпас и рекреационная нагрузка не оказывают негативного влияния на состояние ценопопуляций, в то время как, при чрезмерной пастбищной нагрузке они становятся неполночленными с преобладанием старых генеративных и сенильных особей, плотность особей в ценопопуляциях снижается и популяции приобретают регрессивные черты.

В целом, в более хорошем состоянии находятся популяции центрального Алтая, хотя и здесь в связи с резко возросшим рекреационным воздействием наблюдается их фрагментация вследствие вытаптывания и постройки объектов туристического назначения. Монгольские и тувинские популяции подвергаются сильной пастбищной нагрузке в течение длительного периода времени, поэтому их жизненность снижена. Невысокая доля в большинстве ЦП растений среднего генеративного состояния (эти растения обладают максимальной жизненностью) ведет в перспективе к снижению жизненного потенциала популяций. 

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2), а также при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 17-04-00076)». 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, вып. 6. С. 826-831.
  2. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
  3. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 769-780.
  4. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.
  5. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 200 с.
  6. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 74-79.
  7. Растения Центральной Азии / Под ред. В.И. Грубова. Л., 1988. вып. 8а. 124 с.
  8. Сохранение и восстановление биоразнообразия / М.В. Гусев, О.П. Мелохова, Э.П. Романова и др. М., 2002. 156 с.
  9. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-349.
  10. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова [и др.]. М.: Наука, 1976. 215 с.
  11. Шауло Д.Н. Гюльденштедтия однолистная // Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. М., 2008. С.234-236.
  12. Mongolian Red Book / Ed. by Ts. Shirevdamba. Ulaanbaatar, 2013. 535p.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!