ВИДОВОЙ СОСТАВ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ИНВАЗИВНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ЦЕЛИННЫХ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРНОГО ПРИАЗОВЬЯ 

THE SPECIES COMPOSITION AND CONDITION OF POPULATIONS OF THE INVASIVE ORGANISMS IN WILDLAND STEPPE ECOSYSTEMS OF THE NORTHERN CIS-AZOV REGION 

С.А. Приходько, В.В. Мартынов, В.М. Остапко, Т.В. Никулина

S.A. Prikhodko, V.V. Martynov, V.M. Ostapko, T.V. Nikulina 

Государственное учреждение «Донецкий ботанический сад» (ДНР, 283059, г. Донецк, пр. Ильича, 110) 

Public Institution «Donetsk Botanical Garden» (DPR, 283059, Donetsk, Illicha av., 110)

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

В работе приведены данные о видовом составе и состоянии популяций инвазивных организмов (сосудистых растений и насекомых), выявленных на территории заповедника «Хомутовская степь» за тридцатилетний период исследований. Адвентивную фракцию флоры составляют 118 видов (16%), что несколько ниже уровня адвентизации в целом по Донбассу – 20,9%. Выявлено 54 вида инвазивных насекомых, относящихся к 6 отрядам: Blattoptera (1), Homoptera (6), Coleoptera (35), Hymenoptera (3), Lepidoptera (7), Diptera (2). Ни один из выявленных видов насекомых на настоящем этапе инвазионного процесса не представляет угрозы для степных растительных сообществ.

The paper presents data on species composition and condition of populations of the invasive organisms (vascular plants and insects), found in the area of «Khomutovskaya Steppe» Nature Reserve over the thirty-year period of investigations. The adventive fraction of the flora includes 118 species (16% of the total), the level being somewhat lower compared to the average adventisation process in Donbass (20.9%). 54 species of invasive insects have been found, that belong to 6 orders – Blattoptera (1), Homoptera (6), Coleoptera (35), Hymenoptera (3), Lepidoptera (7), Diptera (2). None of the revealed insect species is dangerous for the steppe plant communities. 

Под биологическими инвазиями в настоящей работе мы подразумеваем все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (естественного) ареала. Особую опасность чужеродные виды представляют для особо охраняемых природных территорий, которые представляют собой эталонные участки экосистем. Несмотря на то, что в наибольшей степени инвазиям подвержены антропогенно трансформированные ценозы: территории населенных пунктов, городские насаждения, агроценозы и т.д., естественные сообщества не могут рассматриваться как устойчивые к воздействию инвазивных видов. Наиболее ярким подтверждением этому являются последствия завоза на черноморское побережье Кавказа самшитовой огневки Cydalima perspectalis (Walker, 1859), поставившей на грань исчезновения уникальные реликтовые рощи самшита колхидского Buxus colchica Pojark.

В качестве модельного участка для наших исследований был избран заповедник «Хомутовская степь», являющийся не только старейшим заповедником Донбасса (создан в 1926 г.), но и крупнейшим по площади целинным участком приазовской разнотравно-типчаково-ковыльной степи. Исследования проводились с 1987 г. до настоящего времени путем стационарных наблюдений и экспедиционных обследований. Приведенные в работе данные отражают первый этап инвентаризации инвазивных организмов степных экосистем Северного Приазовья и не претендует на полноту.

В результате критического пересмотра опубликованных и архивных материалов, а также инвентаризации состава флоры заповедника «Хомутовская степь», поведенной в 2016–2017 гг., список насчитывает 726 видов из 432 родов, 81 семейств, 52 порядков, 5 классов, 4 отделов сосудистых растений. Адвентивную фракцию флоры составляют 118 видов (16%), что несколько ниже уровня адвентизации в целом по Донбассу – 20,9% [4]. Отметим, что из них вышедших из культуры только 22 вида (3%). В частности, Ulmus pumila L., ранее на территории заповедника не отмечавшийся [5], но в настоящее время внедряющийся в заросли кустарников в балках, конкурируя с аборигенным Ulmus campestris L. и изредка встречающийся в степных фитоценозах. Более активными стали Padellus mahaleb (L.) Vassilcz, и Lonicera tatarica L. Внедряясь в чистые терновники, эти виды трансформируют их монодоминантный древесно-кустарниковый ярус в полидоминантный, что приводит к изменениям в омброрежиме этих фитоценозов.

Впервые нами установлено, что кроме аборигенного Prunus stepposa Kotov, встречающегося по всей территории заповедника, в районе балки Красный Яр имеется участок зарослей Prunus insiticia L. Вероятно, эта слива является заносным элементом в заповеднике.

Анализ карты растительности, составленной в 1970 г. [5], свидетельствует об отсутствии выделов, обозначенных доминированием клена американского – Acer negundo L. В настоящее время этот вид образовал лесной фитоценоз на пойменном участке вдоль реки с подлеском из Sambucus nigra L., Crataegus pseudokyrtostyla Klokov, Euonymus pubescens Steven; в травяном ярусе – Geum urbanum L., Chelidonium majus L. Здесь же отмечен и заносной Fraxinus pennsylvanica Marsh. Судя по карте, на этом месте были луга Elytrigieta repentis, Galatelleta novopokrovskii и кустарниковые заросли Pruneta stepposae, Rhamneta catarticae, Ulmeta campestris, в настоящее время полностью исчезнувшие.

Среди чужеродных растений, отмеченных на усадьбе, следует выделить группу спонтанно расселяющихся видов, способных вторгаться в природные ценозы: Borago officinalis L. и Silphium perfoliatum L., Clematis vitalba L., Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Cotinus coggygria Scop., Xanthoxalis stricta (L.) Small. Отмечено усиление распространенности в заповеднике адвентивных сорных видов Anisantha tectorum (L.) Nevski, Bromus arvensis L., B. commutatus Schrad., B. squarrosus L., Poa annua L., Polycnemum arvense L., нередко встречающихся по дорогам и на выпасах лошадей.

Всего за время исследований на территории заповедника и его охранной зоны отмечено 54 вида инвазивных насекомых, относящихся к 6 отрядам: Blattoptera (1), Homoptera (6), Coleoptera (35), Hymenoptera (3), Lepidoptera (7), Diptera (2). Значительное доминирование отряда Coleoptera обусловлено тем, что инвазии жесткокрылых в последние годы стали объектом специального изучения [1]. В дальнейшем, по мере появления специалистов по биоинвазиям стоит ожидать значительного увеличения доли инвазивных видов из таких крупных отрядов как Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera и Diptera.

Анализ видового состава и состояния популяций инвазивных насекомых на территории заповедника «Хомутовская степь» и в его охранной зоне показал, что пространственное распределение инвайдеров на различных участках оказалось неравномерным и отражает степень антропогенной трансформации каждого из них. Наибольшее количество инвазивных видов было зарегистрировано на территории усадьбы заповедника – 51 вид, в агроценозах и лесополосах охранной зоны выявлено 28 видов, в пойменных и степных биотопах заповедника отмечено 13 и 12 видов соответственно.

Следует отметить, что большинство видов насекомых, выявленных на усадьбе, не способны проникнуть в естественные ценозы. Прежде всего, это типично синантропные виды, связанные с жильем человека, такие как Blattella germanica (L., 1767), Monomorium pharaonis (L., 1758), которые в 90-е годы ХХ в. отмечались в жилых помещениях усадьбы. Значительный по объему комплекс составляют вредители запасов, развитие которых проходит в жилых и складских помещениях. Представители этой группы регулярно завозятся на территорию усадьбы с пищевыми продуктами, кормами для сельскохозяйственных животных, семенами, формируя временные неустойчивые популяции в местах их хранения. В естественных условиях большинство из этих видов, как правило, не развивается. В данный комплекс входят: Trogoderma variabile Ballion, 1878, Rhyzopertha dominica (F., 1792), Lasioderma serricorne (F., 1792), Stegobium paniceum (L., 1758), Niptus hololeucus (Fald., 1835), Ptinus fur (L., 1758), Tenebroides mauritanicus (L., 1758), Carpophilus hemipterus (L., 1758), Oryzaephilus surinamensis (L., 1758), Cryptolestes pusillus (Schön., 1817), Alphitobius diaperinus (Panz., 1796), Tenebrio molitor L., 1758, Tribolium castaneum (Hbst., 1797), Acanthoscelides obtectus (Say, 1831), Bruchus pisorum (L., 1758), Sitophilus granarius (L., 1758), Sitophilus oryzae (L., 1763), Sitotroga cerealella (Ol., 1789), Ephestia kuehniella Zell., 1879.

Отдельную группу образуют специализированные фитофаги, связанные с культурными и декоративными растениями, ограниченные в распространении усадьбой заповедника: Calophya rhois (Löw, 1877) – монофаг скумпии, Dactylosphaera vitifoliae (Fitch, 1855), развивающийся на винограде, Eriosoma lanigerum (Haus., 1802) – на яблоне, Physokermes piceae (Schr.,1801) – на ели, Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) – на культурных пасленовых, Paratenthredo talyshensis (Zhel., 1988) – на широколистных культурных формах пионов, Cameraria ohridella Deschka & Dimic, 1986 – на каштане конском. В силу узкой трофической специализации эти виды не представляют опасности для естественных степных ценозов, так же, как и технический вредитель древесины Trichoferus campestris (Fald., 1835).

Значительную роль в распространении специализированных инвазивных фитофагов играют полезащитные лесополосы Приазовья, в формировании которых широко применялись интродуценты: Robinia pseudoacacia L., Gleditsia triacanthos L., Amorpha fruticosa L., Fraxinus pennsylvanica Marsh., Acer negundo L., A. tataricum L., Ulmus pumila L. и др. Примечательно, что в течение длительного времени эти виды не имели специализированных вредителей. Наряду с безусловными преимуществами этих видов, в последние десятилетия все отчетливее проявляются негативные последствия их интродукции. Так, проникновение на плакорные степные участки заповедника U. pumila и A. tataricum, в пойменные биотопы – F. pennsylvanica создало условия для обитания их специализированных фитофагов: ильмового пилильщика-зигзага Aproceros leucopoda (Takeuchi, 1939), ложнослоника Exechesops foliatus Frieser, 1995 и американской ясеневой тли Prociphilus fraxinifolii (Riley, 1879). Значительное увеличение площади, занимаемой A. negundo в пойме р. Грузской Еланчик привело, с одной стороны, к вытеснению терновников, с другой – к формированию очагов американской белой бабочки Hyphantria cunea (Dr., 1773), которая предпочитает данную породу.

В полезащитных лесополосах охранной зоны и в древесных насаждениях усадьбы заповедника сформировался комплекс инвазивных видов, связанных с R. pseudoacacia: Macrosaccus robiniella (Clem., 1859), Parectopa robiniella Clem., 1863, Obolodiplosis robiniae (Hald., 1847), G. triacanthos: Megabruchidius dorsalis (Fåhr., 1839), Dasineura gleditchiae Osten Sacken, 1866) и Amorpha fruticosa: Acanthoscelides pallidipennis (Motsch., 1874). Если монофаги робинии и гледичии не представляют угрозы для степных ценозов, то А. pallidipennis в условиях естественного ареала развивается в семенах американских представителей родов Astragalus, Glycyrrhiza, Lotus, в связи с чем способность его воздействия на автохтонные виды этих родов требует дополнительного исследования.

Отдельную группу составляют виды, которые целенаправленно завозились для биологической борьбы с насекомыми-вредителями и сорной растительностью. В агроценозах охранной зоны заповедника довольно многочисленна Harmonia axyridis (Pall., 1773), которая на целинных степных участках нами не отмечалась даже при целенаправленных поисках [3]. Не представляют угрозы для целинных степных сообществ и отмеченные в охранной зоне монофаги амброзии полыннолистной Zygogramma suturalis (F., 1785) и Tarachidia candefacta (Hubner, 1831).

Из числа неспециализированных фитофагов на всех участках заповедника и в его охранной зоне отмечен Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835), численность которого повсеместно крайне незначительна. Питаясь мягкими тканями плодов (земляники, яблони, груши и т.д.), этот вид не оказывает заметного влияния на степные экосистемы. На всех участках заповедника достаточно обычна цикадка-буйвол Stictocephala bisonia Kopp et Yonke, 1977, которая может наносить серьезный вред садовым кустарникам и деревьям, но не целинным степным ценозам. Повсеместно в скоплениях гниющих растительных остатков встречается детритофаг Omonadus floralis (L., 1758), один из наиболее обычных видов, принимающий участие в деструкции растительного опада.

В отдельную группу можно выделить жуков-долгоносиков, трофически связанных с Alcea rugosa Alef.: Alocentron curvirostre (Gyll., 1833) Aspidapion validum (Germ., 1817) и Rhopalapion longirostre (Ol., 1807). Эти виды обычны на всех участках, где произрастает их кормовое растение, но в силу узкой трофической специализации угрозы для степных экосистем они не представляют.

Более сложное пространственное распределение характерно для некрофагов и кератофагов. В данный комплекс входят: Anthrenus picturatus Solsky, 1876, Attagenus smirnovi Zhan., 1973, Dermestes frischii Kug., 1792, Dlardarius (L., 1758), Necrobia rufipes (DeGeer, 1775) и Nviolacea (L., 1758). Имаго этих видов встречаются повсеместно на трупах мелких зверей и птиц, в гнездах хищных животных и птиц (виды рода Dermestes, Necrobia), или в естественных ценозах, где проходят дополнительное питание на цветах (A. picturatus), а также в жилых и складских помещениях (A. picturatus, Asmirnovi). Принимая участие в разложении органики, представители данной группы не оказывают заметного влияния на степные экосистемы.

Таким образом, ни один из 54 инвазивных видов насекомых, отмеченных на территории заповедника «Хомутовская степь», на настоящем этапе инвазионного процесса не представляет угрозы для природных степных растительных сообществ. Однако, внедрение в естественные фитоценозы адвентивных видов растений создает условия для обитания их фитофагов. В связи с этим мы считаем необходимым в охранном режиме особо охраняемых природных территорий, усадьбы которых находятся в непосредственной близости от заповедной зоны, рекомендовать подчинение «Кодексу поведения ботанических садов» [2]. Это снизит риск проникновения «беженцев из культуры» и будет препятствовать формированию очагов инвазивных фитофагов в целинных ценозах. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Каталог чужеродных видов жуков европейской части России. URL: https://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/invascat.htm
  2. Кодекс поведения ботанических садов и дендропарков Украины по отношению к инвазионным чужеродным видам. К.; Донецк, 2014. 18 с.
  3. Мартынов В.В., Никулина Т.В. Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera: Coccinellidae) на территории Донбасса // Проблемы современной биологии: VI Междунар. науч.-практ. конф. Луганск: Изд-во ГОУ ЛНР ЛНАУ. С. 82-84.
  4. Остапко В.М., Бойко А.В., Мосякин С.Л. Сосудистые растения юго-востока Украины. Донецк: Ноулидж, 2010. 247 с.
  5. Український природний степовий заповідник. Рослинний світ. К.: Фітосоціоцентр, 1998. 280 с.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!