СУХИЕ СТЕПИ ТУВЫ КАК АРЕНА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРТОПТЕРОИДНЫХ НАСЕКОМЫХ 

THE DRY STEPPES OF TUVA AS AN ARENE FOR ACTIVITY OF THE ORTHOPTEROID INSECTS 

М.Г. Сергеев1, 2, Л.Б. Пшеницына2, Н.С. Батурина2, В.В. Молодцов2

M.G. Sergeev1, 2, L.B. Pshenitsyna2, N.S. Baturina2, V.V. Molodtsov2 

1Институт систематики и экологии животных СО РАН

(Россия, 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11)

2Новосибирский государственный университет

(Россия, 630090, Новосибирск, ул. Пирогова, 2) 

1Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS

(Russia, 630091, Novosibirsk, Frunze Str., 11)

2Novosibirsk State University

(Russia, 630090, Novosibirsk, Pirogova Str., 2)

e-mail: 1Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.; 2Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Обсуждаются видовое богатство и особенности распределения ортоптероидных насекомых в сухих степях Тувы. Характеризуется их место в трофических сетях местных экосистем. Отмечаются обычно постоянно высокие уровни численности и биомассы ортоптероидов в экосистемах сухих степей. Обсуждаются особенности связанных с деятельность прямокрылообразных насекомых регуляторных механизмов сухо-степных экосистем Тувы.

Species diversity and distribution peculiarities of the orthopteroid insects are discussed for the dry steppes of Tuva. The orthopteroid role in food webs is characterized for the local ecosystems. High levels of the orthopteroid abundance and biomass are noted as a relatively constant characteristic of ecosystems of the dry steppes. Some peculiarities of regulatory mechanisms associated with orthopteroid activities are noted for the dry steppe ecosystems of Tuva. 

Тува – горный регион, лежащий в самом центре Азии. В его пределах представлен богатейших набор природных экосистем – от пустынных до горно-тундровых и от гипергалинных озер до холодных горных ручьев. Здесь перекрещиваются границы ареалов видов, связанных с разными регионами: аркто-альпийских, гобийских, туранских, палеархеарктических. Есть и эндемичные таксоны. Исследования биоразнообразия и экосистем этой территории начались сразу после ее вхождения в состав СССР: в результате, за 70 лет были накоплены богатейшие данные, однако их значительная часть обработана только частично, а сводок, посвященных именно Туве, крайне мало. В полной мере это относится и к данным об ортоптероидных насекомых региона.

Ортоптероиды, или прямокрылообразные насекомые (Orthopteroidea) – почти идеальная модельная группа для выявления общих закономерностей перестройки биологического разнообразия во внутренних частях Евразии. Значительная их часть (особенно саранчовые) – фитофаги, связанные с аридизированными территориями. Многие способны размножаться в массе и наносить существенный ущерб полям и пастбищам. В аридных и семиаридных ландшафтах внутренних частей Евразии численность этих насекомых обычно велика и в отдельные годы наблюдаются вспышки массового размножения. Выдающееся значение ортоптероидов в круговороте вещества в ландшафтах аридных и семиаридных регионов определяет необходимость их комплексной оценки не только в качестве вредителей, но и как необходимого компонента подобных экосистем. Хотя исследования этих насекомых в регионе ведутся с конца 1940-х гг., многие первичные материалы до сих пор не обработаны, некоторые таксоны требуют ревизии, а обобщающие публикации по региону фактически отсутствуют. Это касается общих оценок биоразнообразия, уровня эндемизма, пространственно-временной структуры населения, потенциальной вредоносности, прогнозирования потенциальных инвазий. Очевидно, что на фоне трендов глобальных и региональных перестроек экосистем такие оценки крайне актуальны. Цель публикации – дать общую оценку разнообразия и роли ортоптероидов в одном из наиболее широко распространенных типов ландшафтов Тувы, а именно в сухих степях.

Проанализированы материалы, собранные стандартными методами [3-4] в разных районах Тувы в период с 1978 по 2017 г. Кроме того, использованы некоторые данные экспедиций Биологического института СО АН СССР и НГУ 1960-х гг. Данные количественных учетов интегрированы в общую базу данных.

В целом в степных и полупустынных ландшафтах, а также в луговых местообитаниях речных долин Тувы наиболее обычны сообщества саранчовых и других прямокрылых со средними уровнями видового разнообразия, как правило, включающие 7-12 видов, и с индексом Шеннона (для основания e), варьирующим между 0,7 и 1,8. В изученной выборке представлены 19 сообществ, для которых индекс Шеннона превышает 2. Это группировки, обычно объединяющие более 10 видов и без явно выраженных доминантов. Как правило, им свойственна и значительная воздушно-сухая биомасса. Приурочены же они к стациям, наиболее благоприятным для местных прямокрылых: различные степи, полупустыни и сухие луга. Вместе с тем есть группировки с очень низкими значениями этого показателя (менее 0,2). Подобные сообщества выявлены на участках, мало благоприятных для прямокрылых (нижние поймы, горные тундры, фрагменты пустынь с очень разреженной растительностью и т.п.).

Рассчетные оценки суммарной биомассы сообществ наземных ортоптероидов получены для 222 выборок, в основном сделанных в Убсунурской котловине и в восточной части Улугемской котловины. Для оценки потенциально изымаемой этими насекомыми надземной фитомассы использованы коэффициенты, полученные рядом исследователей для саранчовых [2, 6]: за всю активную жизнь (то есть от вылупления личинки 1-го возраста до смерти) одна особь потребляет фитомассу, как минимум, в 20 раз превышающую ее имагинальный вес.

Для сопоставления по мультиспектральным снимкам Landsat 8 OLI были сгенерированы карты распределения вегетационного индекса NDVI, которые сравнивались с опубликованными оценками чистой первичной продукции надземной части травостоя, полученными непосредственно в полевых условиях [1]: полупустыни – 200-500 кг/га в год (в сухом весе), мелкодерновинные степи – 300-1000, крупнодерновинные степи – 500-1500, солонцеватые степи – 800-1800, луговые степи – 1000-1500, различные варианты лугов – 1700-4700 кг/га. По доле потенциально изымаемой саранчовыми и другими прямокрылыми продукции сообщества прямокрылых Тувы могут быть разделены на три группы: (1) группировки, которые потребляют более 10% чистой первичной продукции травостоя (частично кустарников и кустарничков) – это житняковые степи и полупустыни; (2) сообщества с уровнем потребления на уровне 2-10% – это практически все основные варианты местных степей (кроме житняковых и бесстебельнолапчатковых); (3) группировки с относительно невысоким уровнем изъятия продукции – менее 2% (горные тундры, альпийские степи, луга, бесстебельнолапчатковые степи, чиевники). В летний сезон 2017 г. для типичных степей и полупустынь Улуг-Хемской и Убсунурской котловин были выявлены очень высокие численности и, соответственно, были получены экстремально высокие оценки воздушно-сухой биомассы. Все подобные оценки, полученные нами для сообществ прямокрылых региона в предыдущие годы, не превышали 10 кг/га. В 2017 г. в тырсовой степи в восточной части Улуг-Хемской котловины биомасса прямокрылых составляла 10,5 кг/га, а в местных низкогорных полупустынях и в песчаных полупустынях в Убсунурской котловине (в окрестностях оз. Торе-Холь) превышала 13 кг/га. Соответственно, в тырсовой степи доля потребляемой прямокрылыми продукции может быть оценена в 13,4%, а вот для полупустынь эта доля достигает почти 70%. Участие других ортоптероидных насекомых в перераспределении вещества и энергии в сухо-степных ландшафтах минимально, поскольку большая часть остальных отрядов в них не встречается, а миграциями имаго веснянок из местных водотоков можно пренебречь в силу их ограниченных возможностей (то есть дальше пойм и нижних террас они, судя по всему, обычно не улетают).

Оценка пищевой специализации саранчовых в сопоставлении с распределением их кормовых ресурсов показывает, что в в караганно-мелкодерновинно-злаковой сухой степи на периферии Убсунурской котловины местные представители этой группы разделяются на три когорты. Первую составляют безусловные злакоеды (Arcyptera microptera, Myrmeleotettix palpalis, Oedaleus decorus). Вторая когорта (Angaracris barabensis, Chorthippus hammarstroemi) объединяет виды, рационы которых состоят из злаков от трети до половины, наряду с ними важными кормовыми источниками являются ксерофитное разнотравье и кустарники, представленные караганами. К третьей когорте (Calliptamus abbreviatus, Bryodemella holdereri, Bryodema gebleri, Celes skalozubovi) относятся виды, в питании которых злаки уступают место полукустарникам, разнотравью и невысоким кустарникам караганы и спиреи. Таким образом, саранчовые изучаемого сообщества по воздействию на растительный покров являются комплементарными. Пищевая специализация группировки саранчовых обеспечивает неперекрываемость трофического воздействия на каждый вид растений. При этом в процессы круговорота вовлекается фитомасса наиболее ценотически важных групп растений, тем самым сохраняется устойчивость степных биогеосистем. В нанофитоно-злаковой опустыненной степи также на периферии котловины для злакоедов Myrmeleotettix palpalis и Oedaleus decorus основными кормовыми растениями являются змеевка и ковыль галечный. Альтернативную пищевую избирательность проявляют Calliptamus abbreviatus и Bryodema gebleri. Почти половину рациона первого составляет разнотравье, доля которого в фитоценозе мала. Вторая половина диеты приходится на фитомассу прутняка, караганы карликовой и, отчасти, нанофитона. Спектр кормовых растений Bryodema gebleri также широк, хотя этот вид в меньшей степени использует разнотравье, предпочитая полукустарники (в основном прутняк) и кустарнички (нанофитон). Таким образом, в нанофитоно-злаковой опустыненной степи, характеризующейся низким уровнем фитомассы и довольно высоким разнообразием групп растений, доминирующие виды саранчовых держат под контролем все имеющиеся здесь группы растений. Следовательно, в рамках существующего набора видов с определенными трофическими характеристиками саранчовые могут осуществлять переключение между кормовыми субстратами и, наращивая или снижая численность популяций в соответствии с изменением трофической среды, остаются важнейшим и влиятельными компонентом биогеосистем. В 2017 г. оценено распределение нагрузки на растительный покров со стороны различных трофических групп прямокрылых насекомых: в разных вариантах тырсовой степи полностью господствуют (более 78%) злакоеды, но довольно заметна роль видов, потребляющих в первую очередь разнотравье. Для полупустынь ситуация иная: два исследованных варианта резко различаются. В горных полупустынях восточной части Улуг-Хемской котловины нагрузка на растительный покров со стороны разных трофических групп прямокрылых распределена довольно равномерно. В песчаных полупустынях у оз. Торе-Холь обнаружены только злакоеды, несмотря на то что в растительном покрове хорошо представлены не только злаки.

Таким образом, сухо-степные ландшафты Тувы, как правило, характеризуются высоким обилием прямокрылых, преимущественно нестадных саранчовых [4], более или менее устойчивым на протяжении десятилетий. Это во многом определяет их заметное место в перераспределении потоков вещества и энергии в местных ландшафтах [8]. Именно поэтому в засушливые годы данные насекомые могут составлять существенную конкуренцию другой группе фитофагов, а именно копытным (в современных условиях это в первую очередь овцы). Экстремально высокие численности нестадных саранчовых, выявленные летом 2017 г., возможно определяются как засухами в начале лета, так и повышением в последние десятилетия температур опять-таки в первой половине лета. В таких ландшафтах это определяет значительный уровень изъятия чистой первичной продукции и, соответственно, усиление конкуренции на пастбищах (особенно полупустынных), косимых лугах и степях. Кроме того, поскольку большая часть таких видов питается в основном злаками, возможно заселение ими полей зерновых культур.

Итак, сухие степи Тувы благоприятны для существования как большого числа видов ортоптероидов, так и для поддержания высокой численности и значительной биомассы этих насекомых. Хотя обычно ортоптероиды потребляют сравнительно небольшую часть чистой первичной продукции, их влияние на ее переработку и перераспределение, несомненно, велико, а в отдельные сезоны, особенно если учесть увеличение пастбищной нагрузки, может приводить к обострению конкуренции между разными группами фитофагов. Фактически это может привести к своеобразному конфликту между необходимостью обеспечения устойчивости местных степных ландшафтов и реализацией интересов местных жителей. Появление подобных проблем означает необходимость, с одной стороны, ведения мониторинга как состояния подобных ландшафтов, так и популяций массовых и редких видов саранчовых [7], а с другой – изменения систем пастбищного хозяйства. 

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ (16-04-00706) и программы ФНИ государственных академий наук на 2017-2019 гг., проект VI.51.1.7 (0311-2016-0007). 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. 253с.
  2. Рубцов И.А. Кормовые растения у сибирских саранчовых // Труды по защите растений. Энтомология. 1932. № 3. С. 13-31.
  3. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.
  4. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых азиатской части СССР: Автореф. дис. … д-ра биол. наук / Зоологический институт РАН. СПб., 1991. 37 с.
  5. Сергеев М.Г., Лачининский А.В., Локвуд Дж.А., Ванькова И.А., Денисова О.В. Стадные и нестадные саранчовые: Распространение, экология, управление популяциями. Новосибирск: изд. НГУ, 2002. 103 с.
  6. Gandar M.V. The dynamics and trophic ecology of grasshoppers (Acridoidea) in a South African savanna. Trophic ecology of grasshoppers in South African savanna // Oecologia. 1982. Vol.54, №3. P. 370-378.
  7. Sergeev M.G. La sécheresse et les schémas de distribution des criquets en Asie centrale et septentrionale // Secheresse. 1996. T.7, №2. P. 129-132.
  8. Stebaev I.V. Periodic changes in the ecological distribution of grasshoppers in the temperate and the extreme continental steppe regions, and their importance for the local ecosystems // Proceedings of the International Study Conference on the Current and Future Problems of Acridology, London, United Kingdom, 6-16 July 1970. Convened by, and to mark the Silver Jubilee of, the Anti-Locust Research Centre / Centre for Overseas Pest Research. London, 1972. P.207-213.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!