ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО БОГАТСТВА БИОТЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЕВРАЗИИ В ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ

SPECIES RICHNESS CHANGES OF CLAVARIOID MYCOBIOTA AT THE STEPPE ZONE OF EURASIA UNDER CONTINENTALITY GRADIENT

 

А.Г. Ширяев

A.G. Shiryaev 

Институт экологии растений и животных УрО РАН

(Россия, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202) 

Institute of Plant and Animal Ecology UrD RAS

(Russia, 620144, Ekaterinburg, 8 March St., 202)

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

В степной зоне Евразии выявлено 85 видов клавариоидных грибов. Наиболее богатый микокомплекс – среднеевропейский (79 видов), тогда как с ростом континентальности показатель снижается в 4.4 раза, до 18 видов в Восточной Сибири. Таким образом, лишь 21% видов клавариоидных грибов, выявленных в степях Евразии, встречаются во всех долготных секторах. Для клавариоидных подобный уровень долготных изменений возрастает со снижением широты, в силу чего в арктических пустынях долготные изменения почти отсутствуют (90% широко распространенных), а в степях и южнее - достигают максимального уровня (21% и ниже). Совмещение результатов двух масштабов исследования подтверждает разделение микобиоты на европейско-западносибирский и центральноазиатский сектор.

There are 85 species of clavarioid fungi collected in the steppe zone of Eurasia. Highest species richness found for the central-european sector (79), whereas the east-siberian (ultracontinental) in 4.4 times poorer. Only 21% from all species in the steppe zone found in all longitudinal sectors. This parameter decreases with the decreases of latitude, adding up to 90% in the arctic deserts, in the steppes and more south reaches the minimum level. Combining the results of two-scale studies confirm the mycobiota separation on EU-West Siberian and Central Asian sectors. 

Биота клавариоидных грибов северной Евразии хорошо исследована, выявлена для многих природных зон. Для них установлена долготная дифференциация таксономического состава и выявлены их базовые микогеографические подразделения. При этом изучение клавариоидных грибов степей только начинается. К началу наших исследований для степей Евразии указывались лишь 6 видов [4]. В настоящий момент в степной зоне Евразии выявлено 85 видов клавариоидных (табл. 1), что составляет 13,1% от богатства группы в мире [4]. Цель исследования – изучить изменение уровней видового богатства степной биоты клавариоидных грибов Евразии в градиенте континентальности в двух масштабностях: долготные сектора, в среднем с территорией по 100,000 км2, и региональные микокомплексы (по 10,000 км2).

Среднеевропейский сектор оказывается самым богатым, включая 79 видов грибов (табл. 1), тогда как восточно-сибирский (ультраконтинентальный), объединяющий даурские и восточно-монгольские степи – в 4,4 раза беднее (18 видов). Видовая насыщенность рода снижается в 3,5 раза (с 6,1 до 1,8). По данным показателям, восточно- и среднесибирский микокомплекс схож с прикаспийским пустынным сектором, тогда как показатели среднеевропейского степного микокомплекса – близки к лесо-степному восточно-сибирскому [1].

Таблица 1

Изменение таксономических показателей степной биоты клавариоидных грибов Евразии в градиенте континентальности и различной масштабности

параметр

долготный микокомплекс

ЕС

ВЕ

УР

СЗ

СС

СВ

100,000 км2

число видов (S)

79

69

56

35

23

18

число родов (G)

13

12

11

10

9

10

S/G

6,1

5,8

5,1

3,5

2,5

1,8

10,000 км2

S

69,6

55,6

43,4

29,1

19,2

14,8

G

12,2

10,9

9,3

8,8

8,0

8,2

S/G

5,7

5,1

4,7

3,3

2,4

1,8

               

ЕС – среднеевропейский, ВЕ – восточно-европейский, УР – уральский, СЗ – западно-сибирский,

СС – среднесибирский, СВ – восточно-сибирский. Для масштаба 10.000 км2 взяты медианы параметров. 

Таким образом, всего 21% видов клавариоидных, выявленных в степях Евразии, встречаются во всех долготных секторах. Большая часть подобных видов (80%) широко распространена и в тундре: Clavaria argillacea, C. falcata,  Clavulina cinerea, C. cristata, Clavulinopsis helvola, Macrotyphula juncea, Pterula gracilis, Typhula crassipes, T. culmigena, T. erythropus, T. micans, T. setipes. С другой стороны, есть виды преимущественно степного распространения (Ramariopsis crocea, Typhula euphorbiae) или же лесного таежного и неморального (Ramaria flaccida). Из 8 родов, объединяющих эти виды, наиболее богатый – Typhula (40%), что также схоже с показателями тундрового микокомплекса. Однако наличие родов Ramaria и Ramariopsis отличает исследуемый микокомплекс от высокоширотного аналога. Данный пример демонстрирует близость тундрового и степного микокомплекса, или точнее - схожесть организации безлесных аналогов.

С другой стороны, ряд видов оказываются специфичными для отдельных секторов. Только в восточно-сибирском встречаются, например, эврирегиональный аркто-альпийский – Multiclavula vernalis и голарктический бореальный – Mucronella bresadolae, что сближает данный микокомплекс с субарктическими аналогами. Только в  среднесибирском секторе выявлен широко распространенный Typhula hyalina. Гораздо больше специфичных видов с «западным» распространением: для среднеевропейского микокомплекса специфичными являются неморальные Ramaria sanguinea, R. testaceoflava, Typhula subvariabilis, что, в целом, сближает данный микокомплекс с аналогичными неморально-мезофильными европейскими лесами. Этот факт показывает преобладание двух противоположных направлений в формировании степного микокомплекса: «западного» европейского мезофильно-неморального, против «восточного» ультраконтинентального криофильно-аридного с выраженными субарктическими чертами. Таким образом, в градиенте континентальности исследуемый комплекс гетерогенен не только по уровню богатства видов и родов, но и по спектру географических групп, слагающих его. Отличие степного комплекса от других зональных – отсутствие горно-океанических видов.

Таким образом, среднеевропейский и восточно-сибирский комплексы - два противоположных варианта, разницу между которыми можно свести к следующему:

  • в восточно-сибирских районах преобладают эврибионтные (мультизональные) виды (66%), тогда как в среднеевропейских – стенобионтные (неморальные) (56%), а доля мультизональных существенно снижена (29%);
  • в европейско-западносибирском микокомплексе есть средиземноморские виды, тогда как в ультраконтинентальных – нет;
  • в среднеевропейском комплексе доля неморальных видов почти в 3 раза выше по сравнению с ультраконтинентальным;
  • только в ультраконтинентальном есть аркто-альпийские и борео-монтанные виды.

В некотором смысле, ультраконтинетальный (азиатский) комплекс оказывается ближе к сибирской лесотундре (с присутствием и пустынных черт), тогда как среднеевропейский – к европейским широколиственным лесам. Восточнее Урала почти не распространяются неморально-мезофильные виды, а восточнее Западной Сибири – преобладают мультизональные виды. Только для ультраконтинентального региона специфичными являются аркто-альпийские и бореальные виды, тогда как в европейском – средиземноморские и неморальные. Можно предположить, что западносибирский сектор является границей, отделяющей ультраконтинентальный степной микокомплекс от приморско-субконтинентального. Близкие результаты получены и для тундрового микокомплекса [4]. Таким образом, западно-сибирский комплекс клавариоидных грибов можно считать пограничным между европейскими и азиатскими аналогами. Однако схожесть западносибирского комплекса по географической структуре с европейскими аналогами позволяет отнести его к условному «европейско-западносибирскому» региону, противопоставленного азиатскому. Установленный результат свидетельствует о прохождении основной границы по восточной окраине Западносибирской равнины, при этом микокомплексы, расположенные восточнее, - существенно беднее и вероятно их можно отнести к внутриазиатским. Это соответствует границе между Причерноморско-Казахстанской и Центрально-азиатской подобластью степной флористической области Евразии [1].

Анализ данных по изменению видового богатства региональной микобиоты в меньшем масштабе (10.000 км2) базируется на анализе 24 долготных районов (по 4 района в 6 секторах). Наиболее бедные комплексы соответствуют ультраконтинентальным (восточно-сибирским) степям: даурским и восточно-монгольским (среднее видовое богатство (медиана) составляет 14,8±3,2 (табл.)), а также в тувинских, алтайских и прибайкальских. В менее континентальных районах (Урал), видовое богатство повышается, составляя в среднем 43,4±6,5 видов. Западные степи вновь самые богатые: в венгерские пуштах среднее видовое богатство составляет 69,6±6,1 видов, что в 4,7 раз выше ультраконтинентальных вариантов.

От Даурии и восточно-многольских степей к байкальским и алтайским видовое богатство возрастает лишь на 6 видов (а родов лишь на 1). Западносибирский сектор является восточной границей уже для 16 видов (Artomyces pyxidatus, Clavaria zollingeri, Clavulinopsis laeticolor, Pterula subulata и др.). На восточном склоне Урала выявлено 43 вида, что лишь на 5 видов превосходит предыдущий. Микокомплекс западного склона Урала оказывается на 13 видов (и 2 рода) богаче своего восточного аналога. Каждый в отдельности из европейских комплексов объединяют более 60 видов, при максимальном числе родов 12-13. Таким образом, существенный перелом в видовом составе и числе родов соответствует Уралу (между западным и восточным склоном), а также между западносибирскими и алтае-байкальскими степями.

Таким образом, выделяются два резко различающихся региона: европейский (от западного склона Урала до Венгрии), включающий регионы с максимальным числом родов 12-13 и видов 62-75; и в противоположность - ультраконтинентальный (от алтайских степей до даурских) – включающий по 5-6 родов и 10-18 вида. В прикавказско-кубанских, а также в украинско-среднеевропейских (венгерских и румынских) степях встречаются виды, экологический оптимум которых находится в мезофильных широколиственных европейских лесах, что существенно увеличивает список видов клавариоидных грибов степных районов этих регионов. Особенно это касается венгерских и румынских степей, образование которых связывают с антропогенным прессом. По основным таксономическим параметрам данные микокомплексы ближе к лесостепным и неморальным вариантам, чем к степным.

Граница между микобиотами западного и восточного склона Урала соответствует резкой смене растительности. На западном склоне преобладают европейские неморальные элементы, а на восточном склоне и в Западной Сибири - преимущественно березово-осиновые колки. Данная граница отделяет относительно мезофильные европейские микокомплексы от аридных внутриконтинентальных. Между западно-сибирскими и «алтае-моногольскими» степями резко, на 42% снижается видовое богатство (с 38 до 22 видов) и на 33% родовое (с 9 до 6). Схожие границы установлены и для гетеротрофной подстилочной энтомофауны [2].

Как показано выше, видовое богатство различных долготных секторов степных микокомплексов различаются в 4.4 раза. Установлено, что эти отличия усиливаются от полюса к экватору [4]: в полярно-пустынном микокомплексе почти все виды выявлены во всех долготных секторах (разница составляет 1,1 раза), в тундровом – разница составляет 1,3 раза, в гемибореальном – 2.1 (от восточно-сибирского к среднеевропейскому) (рис. 1). Следовательно, со снижением широты в зональных микокомплексах происходит уменьшение доли «широко распространенных» видов. В арктическо-пустынном микокомплексе 90% видов встречены во всех секторах, в подтаежном – 45%, тогда как в степном – лишь 21%. Следовательно, биогеографическое правило Рапопорта применимо к биоте клавариоидных грибов.

Рисунок 1. Меридиональная гетерогенность зональных комплексов клавариоидных грибов (для масштаба 100000 км2

Доля широко распространенных видов (встреченных во всех долготных секторах зонального микокомплекса).

Аналогичные данные по другим группам макромицетов отсутствуют, и выявленные цифры возможно сопоставить лишь с лихенофлорой, где также установлено снижение доли широко распространенных видов со снижением широты [2]. Порядка 80% видов макролишайников встречаются во всех секторах российской Арктики, около 70% - общие для «средней полосы», а лихенофлоры южных регионов (Кавказ, горы южной Сибири и юг Дальнего Востока) содержат 60% общих видов.

В целом, комплекс клавариоидных грибов степной зоны состоит из широко распространенных видов при отсутствии специфичных. Все виды, найденные здесь, также выявлены и в лесной зоне. Следовательно, степной (как и тундровый) – это обедненный вариант лесного комплекса. Однако существует ряд видов, для которых экологический оптимум находится в степях: Typhula euphorbia, Т. ilicis, Ramariopsis crocea и др., что придает ему специфику и отличает от тундрового. Изучение пространственной дифференциации видового богатства в крупном масштабе (секторов) дает огрубленные границы, подтверждающее разделение степной микобиоты на «западную» европейско-западносибирскую и «восточную» центрально-азиатскую ультраконтинентальную. Совмещение данных в двух размерностях позволяет подтвердить и скорректировать эти границы. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
  2. Мордкович В.Г., Чернышев С.Э. Видовое богатство жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) в градиенте континентальности Евразии // Изв. РАН. Сер. Биол. 1999. № 3. С. 319-328.
  3. Урбанавичюс Г.П. Особенности разнообразия лихенофлоры России // Изв. РАН. Сер. Геогр. 2011. № 1. С. 66-78.
  4. Ширяев А.Г. Пространственная дифференциация биоты клавариоидных грибов России: эколого-географический аспект: автореф. дис. … д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2014. 47 c.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!