ОПЫТ СИНТАКСОНОМИИ СТЕПЕЙ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ

THE SYNTAXONOMY EXPERIENCE OF EASTERN MONGOLIA STEPPES

 

И.М. Микляева, Д.С. Белявский

I.M. Miklyaeva, D.S. Belyavskiy 

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,

Географический факультет,

(Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, ГСП-1) 

Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography

(Russia, 119991, Moscow, Leninskie Gory)

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Выявлены три ранга соподчиненных синтаксонов сухих и опустыненных степей Восточной Монголии. Верхний ранг соответствует классу Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986. Предварительно выделены 2 союза и 7 ассоциаций. Рассмотрены различия ассоциаций в распространении дифференциальных видов, положении в рельефе, спектрах классов постоянства, среднем проективном покрытии, видовой насыщенности.

There were identified three grades of interacting syntaxonomic units of dry and desertified steppes in Eastern Mongolia. The top grade corresponds to the class Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986. Previously there were allocated 2 Aliances and 7 Associations. The differences of associations in the dissemination of differential species, position in the landscape, the spectra of constancy classes, average projective coverage and species richness. 

Разработка синтаксономии растительного покрова Монголии в настоящее время является актуальной. Первое исследование в этом направлении – классификация растительности речных пойм МНР, выполнено под руководством Б.М. Миркина, опубликовано в 1985 г. W. Hilbig [6] выделил ассоциации сухих степей северной и центральной части Монголии. Цель нашей статьи – синтаксономия равнинных степей Восточной Монголии. Ее площадь более 247000 км². Эта территория по ботанико-географическому районированию входит в Восточно-монгольскую подпровинцию, Монгольскую провинцию, северную часть которой занимают сухие ковыльные и змеевково-ковыльные степи, южную – опустыненные ковыльные и луковые степи [2]. Рельеф представлен высокими пластовыми и цокольными равнинами и плоскими котловинами. Климат резко континентальный: средняя температура января -20 С, июля +20 С, небольшая годовая сумма осадков (150-250 мм), их максимум выпадает в конце лета, частые засухи, период активной вегетации – 110–150 дней, сумма эффективных температур 2 000˚ – 3 000˚ С. Преобладают супесчаные и щебнистые почвы, в сухих степях – каштановые, в опустыненных – светло-каштановые [4].

Работа основана на материалах 2014 года[1] – 117 полных геоботанических описаниях обработанных методом Браун-Бланке [1, 5]. Выявлены три ранга соподчиненных синтаксонов и верхний ранг соответствует классу, его дифференциальные виды полностью совпадают с Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986 – степи Дауро-Монгольского типа, выделенному для Якутии и Прибайкалья (табл.) [3]. Все дифференциальные виды (Д.в.) широко распространены: от р. Волги до Даурии – Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida и A. scoparia, от Западно-Сибирской низменности до Даурии, Манчжурии и Дальнего Востока – соответственно, Stipa krylovii, Carex duriuscula и Agropyron cristatum, от Восточной Сибири до Уссурии, Даурии и Китая Leymus chinesis, Heteropappus hispidus, Caragana stenophylla и C. microphylla. Эти виды – ценозообразователи сухих и опустыненных степей, а Artemisia frigida, A. scoparia и Heteropappus hispidus заходят в остепненные пустыни.

Таксономический ранг синтаксонов нижних уровней окончательно не установлен. Предварительно они отнесены к 2-м союзам, 7 ассоциациям и 1 «сообществу». Союз Allion anisopodii характеризует растительность сухих степей, а союз Ptilotrichion canescensi (10) – опустыненных степей. В каждой ассоциации для проверки однородности подсчитано сходство первого описания с остальными по коэффициенту Сёренсена. Согласно H. Dierschke [5], значения флористического сходства описаний однородной ассоциации находятся в диапазоне 25–50%, более высокое сходство – показатель наличия соподчиненных единиц.

Таблица

Фрагмент таблицы постоянства видов в синтаксонах степей Восточной Монголии

Основные показатели ассоциаций и союзов

Порядковый номер*

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Число описаний

9

11

12

32

29

10

5

11

29

55

Ср. видов. насыщен. на 100м²

34

29

23

29

14

22

26

16

16

20

Ср. проект. покрытие, %

67

59

56

61

57

47

50

46

47

45

Видовое богатство

85

89

74

115

94

61

51

47

79

111

Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986

Cleistogenes squarrosa

V

V

V

V

IV

III

V

III

V

IV

Stipa krylovii

V

V

V

V

V

V

V

IV

V

V

Leymus chinesis

V

V

V

V

III

I

IV

II

II

II

Agropyron cristatum

IV

V

V

V

III

II

V

II

III

III

Caragana stenophylla

-

V

V

V

IV

III

V

V

IV

IV

Caragana microphylla

IV

V

V

V

III

II

IV

I

II

II

Carex duriuscula

III

V

V

V

IV

V

V

V

IV

V

Heteropappus hispidus

V

V

IV

IV

IV

V

IV

IV

IV

IV

Artemisia frigida

V

V

V

V

V

V

V

IV

IV

IV

Artemisia scoparia

V

V

V

V

IV

V

III

IV

III

III

Д. в. союза Allion anisopodii

Allium anisopodium

V

V

V

V

II

II

II

-

I

I

Medicago ruthenica

V

V

V

V

I

-

III

-

I

I

Stipa grandis

V

III

III

III

I

I

II

-

-

I

Poa attenuata

IV

III

III

III

I

-

-

-

-

-

Artemisia palustris

IV

V

V

V

I

-

III

  -

I

I

Chamaerhodos erecta

IV

IV

III

III

I

-

-

-

I

I

Serratula centauroides

IV

IV

II

III

I

I

V

 -

I

I

Allium bidentatum

IV

V

II

III

II

I

II

-

I

I

Д.в. ассоциации Allion anisopodii Stipetum sibirici

Stipa sibirica

V

I

I

III

-

-

-

-

-

-

Allium senescens

IV

I

I

II

-

-

-

-

I

I

Aconogonon divaricatum

V

I

-

II

-

-

-

-

-

-

Astragalus tenuis

V

I

-

II

-

-

II

-

-

I

Potentilla acaulis

V

I

-

II

-

-

-

-

-

-

Potentilla pensylvanica

IV

I

I

II

I

I

-

-

I

I

Astragalus adsurgens

IV

I

-

II

-

-

-

-

-

-

Orobanche coerulescens

IV

I

II

II

-

-

-

I

-

I

Gallium verum

IV

II

II

II

-

-

-

-

-

-

Saposhnikovia divaricata

III

I

I

II

-

-

-

-

-

-

Orostachys thyrsiflora

III

-

-

I

-

I

-

-

I

I

Д.в. ассоциации Allion anisopodii Saussuretum salicifolii

Saussurea salicifolia

III

V

I

III

I

-

V

-

I

I

Stellaria dichotoma

I

IV

II

II

II

II

V

II

I

II

Bupleurum scorzonerifolium

I

V

I

II

I

II

IV

I

I

II

Д. в. союза Ptilotrichion canescensi

Ptilotrichum canescens

-

II

I

I

II

V

V

V

IV

V

Haplophyllum davuricum

II

III

I

II

II

IV

V

I

III

III

Convolvulus ammanii

-

-

I

I

II

V

II

V

IV

IV

Allium polyrrhizum

-

-

-

-

II

V

V

V

V

V

Artemisia pectinata

-

-

-

-

I

II

-

III

III

III

Salsola collina

I

I

I

I

I

IV

IV

V

III

IV

Д.в. ассоциации Ptilotrichion canescensi Allietum mongolici

Allium mongolicum

-

-

-

I

-

V

-

II

I

II

Asparagus gobicus

-

-

-

-

I

V

-

-

I

II

Aristida heymannii

-

-

-

-

-

III

-

-

I

I

Kohia prostrata

III

I

I

I

-

V

-

I

II

II

Cleistogenes songorica

-

-

-

-

I

V

-

I

I

II

Д.в. ассоциации Ptilotrichion canescensi Cymbarietum daurici

Cymbaria daurica

II

I

I

I

I

II

V

-

I

II

Koeleria cristata

III

II

I

II

I

II

V

-

I

I

Silene jeniseensis

III

II

II

II

I

-

V

-

-

I

Artemisia adamsii

I

III

II

II

II

I

IV

-

I

I

Д.в. ассоциации Ptilotrichion canescensi Chenopodietum acuminati

Chenopodium acuminatum

II

I

I

I

II

III

-

V

II

III

Chenopodium viride

I

I

I

I

II

II

III

V

II

II

Соотношение классов постоянства в синтаксонах, в %

V

15

18

16

10

2

20

27

17

4

4

IV

14

3

1

2

5

3

16

9

8

5

III

11

6

7

5

2

13

22

6

6

4

II

25

15

22

13

14

26

35

17

6

13

I

35

58

54

70

77

38

-

51

76

74

Диапазон степени сходства ассоциаций

46-67

36-68

43-64

 

28-52

46-67

44-58

38-61

34-70

 

                         

*Союзы и ассоциации: 1. Cleistogenetea squarrosae Allion anisopodii Stipetum sibirici, 2. A.a. Saussuretum salicifolii, 3. A.a. Typicum; 4. Allion anisopodii, 5. «сообщество» Artemisia scoparia, 6. Ptilotrichion canescensi Allietum mongolici, 7. P. c. Cymbarietum daurici, 8. P. c. Chenopodietum acuminati, 9. P. c. Typicum, 10. Cleistogenetea squarrosae Ptilotrichion canescensi;

Д. в. союза Allion anisopodii (4) включают виды: лесостепей (Stipa grandis), лесостепей–степей (Allium anisopodium, Chamaerhodos erecta, Medicago ruthenica, Poa attenuata, Seratula centauroides), лесостепей–опустыненных степей (Artemisia palustris), степей–опустыненных степей (Allium bidentatum). В союз входят три ассоциации, образующие экологический ряд по увлажнению: менее ксерофильная (1) ксерофильная (2) и более ксерофильная (3) (табл.).

Д. в. ассоциации Allion anisopodii Stipetum sibirici (1): лесостепей–степей (Potentilla pensylvanica, Gallium verum, Aconogonon divaricatum), степей (Stipa sibirica, Allium senescens, Astragalus tenuis, Orobanche coerulescens, Saposhnikovia divaricata), лесостепей–опустыненных степей (Astragalus adsurgens), степей–опустыненных степей (Potentilla acaulis), опустыненных степей (Orostachys thyrsiflora). Сообщества занимают наиболее низкие высотные уровни рельефа (903-1110 м над у. м.) на равнинах и пологих склонах сопок с супесчаными каштановыми почвами. Характерны: максимальное среднее проективное покрытие (67%) и видовая насыщенность на 100 м² (34 вида); высокое видовое богатство (85 видов), большая доля (40%) видов с постоянством III–V классов; средний диапазон сходства по коэффициенту Сёренсена.

Д. в. ассоциации Allion anisopodii Saussuretum salicifolii (2) – это виды лесостепей–степей (Saussurea salicifolia, Bupleurum scorzonerifolium), а также лесостепей–пустынь (Stellaria dichotoma). Фитоценозы сформировались на пологих и довольно крутых склонах сопок и возвышенных равнинах с супесчаными и щебнистыми каштановыми почвами на высотах 975-1178 м над у. м. Несколько снижается видовая насыщенность, проективное покрытие и доля видов с высоким постоянством, увеличивается видовое богатство и диапазон сходства описаний (табл.).

Ассоциация Allion anisopodii Typicum (3) выделена по дифференциальному блоку соответствующего союза. Ее сообщества сформировались на высотах 968-1255 м н. у. м и занимают пологие склоны сопок, конусы выноса, делювиальные шлейфы с супесчаными и щебнистыми каштановыми почвами. В них отмечено большое проективное покрытие и средние значения других показателей.

«Cообщество» Artemisia scoparia (5) не имеет собственных дифференциальных видов, оно выделено по дифференциальным видам класса, поэтому получило условное название «сообщество». Его фитоценозы занимают наиболее высокие уровни рельефа (903-1436 м над у. м.) на приподнятых равнинах и пологих склонах сопок с песчаными и супесчаными каштановыми почвами. Характерны минимальные значения видовой насыщенности и максимальные – видового богатства, низкая доля (9%) видов III-V классов, что отражает флористическую неоднородность фитоценозов, возникшую в результате зоогенного влияния – 24% составляют описания растительности колоний пищухи даурской. Диапазон сходства описаний средний.

Д. в. союза Ptilotrichion canescensi (10) включают виды: сухих и опустыненных степей Convolvulus ammanii, Ptilotrichum canescens; опустыненных степей Allium polyrrhizum. Союз объединяет 4 ассоциации.

Д. в. ассоциации Ptilotrichion canescensi Alletum mongolici (6) включают виды: степейопустыненных степей Asparagus gobicus, Kohia prostrata, опустыненных степей Cleistogenes songorica, Aristida heymannii, пустынь и песчаных степей Allium mongolicum. Сообщества развиваются на пологих склонах со щебнистыми каштановыми почвами, высоты 970-1192 м над у. м. Отмечены средние значения основных показателей ассоциаций, значительная доля видов III-V классов, средний диапазон сходства описаний (табл.).

Д. в. ассоциации P. c. Cymbaretum daurici (7): виды лесостепей–степей (Koeleria cristata, Silene jeniseensis), степей (Cymbaria daurica), степей–опустыненных степей (Artemisia adamsii). Сообщества образовались в узком высотном отрезке 1303-1460 м над у. м., на возвышенных выровненных поверхностях со щебнистыми каштановыми почвами. Характерны: высокое проективное покрытие и средняя видовая насыщенность; низкое видовое богатство, максимальная доля видов с высоким постоянством, небольшой диапазон сходства. Эдафическое сходство этой ассоциации с асс. A. a. Saussuretum salicifolii (2) подчеркивает высокое постоянство дифференциальных видов последней: петрофитов Saussurea salicifolia и Stellaria dichotoma и типичного для сухих степей Bupleurum scorzonerifolium.

Д. в. ассоциации P. c. Chenopodietum acuminate (8): степей–опустыненных степей – Chenopodium acuminatum и распространенный в МНР практически везде Chenopodium viride. Оба вида имеют V класс постоянства. Фитоценозы развиваются на высотах 903–1199 м н. у. м., на пологих склонах и выровненных поверхностях. Отмечены средние значения проективного покрытия; низкие – видовой насыщенности и видового богатства; большая доля видов III-V классов и средний диапазон сходства.

Ассоциация P. c. Typicum (9) выделена по дифференциальным видам союза Ptilotrichion canescensi. Фитоценозы сформировались на высотах 993-1460 м над у. м., на склонах, конусах выноса и выровненных поверхностях с почвами легкого гранулометрического состава. Характерны средние значения проективного покрытия и видового богатства. Как и у других ассоциаций Typicum, отмечена низкая видовая насыщенность, небольшая доля видов III-V классов, большой диапазон сходства.

Выводы. Основываясь на широком распространении дифференциальных видов класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986 и наших данных, можно уточнить его ареал: на западе охватывает сухие степи Западной Сибири, куда заходит 60% дифференциальных видов класса, на юге – опустыненные степи Монголии. В окраинных частях ареала класса некоторые виды могут заместиться синхорологическими дифференциальными видами [5].

Растительность сухих и опустыненных степей Восточной Монголии мы рассматриваем в составе 1 класса, 2-х союзов, 7-и ассоциаций и 1-го «сообщества». Выделенные по флористическим критериям союзы и ассоциации, отражают различия сухих и опустыненных степей по соотношению более мезофильных и ксерофильных видов, видовой насыщенности и сомкнутости. Наиболее однородна по видовому составу ассоциация Ptilotrichion canescensi Cymbaretum daurici (7). Для нее характерно: локальное распространение, максимальная доля видов III–V классов постоянства, средняя видовая насыщенность, низкое видовое богатство, а также диапазон сходства, равный 28-52, соответствующий, по H. Dierschke [5], диапазону однородной ассоциации. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Изд-во «Наука». 1969. 275 с.
  2. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 12. С. 1734-1747.
  3. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Имбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. и др. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М.: ИЭМиЭЖ АН СССР. 1989. 46 с.
  4. Экосистемы Монголии : Распространение и современное состояние / Тр. Совмест. Рос.-Монгол. комплекс. биол. экспедиции. Т. 39. М.: Наука, 1995. 223с.
  5. Dierschke H. Pflanzensociologie. Grundlagen end Methoden. Stuttgart: Verlag E. Ulmer. 1994. 684 p.
  6. Hilbig W. The vegetation of Mongolia. G.D. Amsterdam. The Netherlands, 1995. 258 p.

[1] Авторы выражают благодарность проф. Г.Н. Огуреевой за руководство полевыми работами и акад. Ч. Дугоржаву и проф. П.Д. Гунину, руководителям РМКБЭ МАН и РАН, за предоставление возможности участия в полевых исследованиях.


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!