О БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТИ СОСНЫ НА ЭКОТОНЕ «ЛЕС-СТЕПЬ»

BIOLOGICAL PRODUCTIVITY AND STABILITY OF THE PINES ON EKOTON «FOREST – STEPPE»

 

В.А.Усольцев1,2, А.И.Колтунова3

V.A.Usoltsev1,2, A.I.Koltunova3

1 Уральский государственный лесотехнический университет

(620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, Россия)

Ural State Forest Engineering University,

 (620100, Ekaterinburg, Sibirski trakt, 37, Russia)

2 Ботанический сад Уральского отделения РАН

(620144, Екатеринбург, ул. 8 марта, 202а, Россия)

Botanical Garden of Ural Branch of RAS

 (620144, Ekaterinburg, 8 Marta Str., 202a, Russia)

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

3 Оренбургский государственный агроуниверситет

 (460795, Оренбург, ул. Челюскинцев, 18, Россия)

Orenburg State Agrarian University

 (460795, Orenburg, Chelyuskintsev Str., 18, Russia)

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Дана характеристика иерархической системы трех экотонов – зонального, подзонального и фитоценотического. Исследована биопродуктивность культур сосны обыкновенной на подзональном экотоне Урало-Тургайско-Западносибирского региона. При отсутствии различий продуктивности культур высших (Ia-I) классов бонитета в пределах трех таксонов (принцип взаимозаменяемости экологических факторов) продуктивность модальных древостоев культур закономерно снижается в направлении с севера на юг. Охарактеризованы зоны перекрытия петли гистерезиса (триггерной полосы) на экотоне в терминах фитомассы и ее годичной продукции. Проанализировано соотношение понятий продуктивности и устойчивости сосны на экотоне «лес-степь».

Hierarchical system of three ecotones – zonal, subzonal and phytocoenotic - is characterized. Biological productivity of Pinus sylvestris plantations on the subzonal ecotone of the Ural-Turgai-WestSiberian region is studied. When among three taxons of the subzonal ecotone any difference in productivity of plantations of highest (Ia-I) site indices has been not revealed, modal stand productivity is decreased in direction from the north to the south. The overlapping ranges of the ecotone trigger belt in terms of plantation biomass and NPP are shown. Interrelations between productivity and stability terms on the ecotone “forest-steppe” are analyzed. 

При оценке климатогенных изменений в структуре растительного покрова особый интерес представляют системы экотонов - переходов между сообществами растений на зональных границах бореальных лесов, поскольку именно здесь наблю­дается наиболее выраженная реакция растительности на изменение климата. Поэтому изучению пространствен­но-временной динамики переходных растительных сообществ уделяется ис­ключительно большое внимание [40]. Эта динамика должна оцениваться в терминах биологической продуктивности, поскольку биопродуктивность, во-первых, является определяющей характеристикой растительного покрова и, во-вторых, ее показатели менее всего изучены именно на зональных и верхних пределах лесного ареала, что вносит неопределенность в оценку продукционного потенциала переходных растительных сообществ.

Переходные состояния на южном пределе лесов Северной Евразии представим в некотором приближении в виде своеобразной иерархической системы пространственных экотонов:

1) зональный экотон лес - степь как переходное состояние растительных формаций между таежной и степной природными зонами;

2) подзональный (бореальный) экотон - как переходное состояние лесных формаций между лесными подзонами (в европейской России – это экотоны «южная тайга - широколиственные леса или широколиственные леса - лесостепь; в Сибири – это предлесостепь как переходная полоса между южной тайгой и лесостепью);

3) фитоценотический экотон - опушка как переходное состояние между лесными и степными (луговыми) фитоценозами.

Зональный экотон. Первые и довольно противоречивые описания переходных состояний растительности на южном пределе бореальных лесов, или на зональном экотоне, появились в конце XIX столетия [6, 16, 24, 30]. Дебаты шли по двум основным вопросам: а) каковы причины безлесия степей и б) была ли степь извечно безлесной? Или, в современных терминах переходных состояний, каковы причины возникновения и существования экотона лес-степь, и существовал ли он всегда или появился в историческое время под влиянием климатических изменений либо антропогенных воздействий?

Мнения ученых разделились: одни доказывали, что леса существовали на степном юге России 700-1000 лет назад [28] и что нынешнее безлесие степей – явление искусственное, вызванное вмешательством человека [23], а другие утверждали, что южная Россия во все исторические времена была безлесной степью [39].

Рассматривалось несколько причин безлесия степей.

Климат. Сторонники климатической теории безлесия степей К. Бэр [39], А. Гризебах [цит. по: 30],  Г.Е. Щуровский [цит. по: 28] считали основным фактором дефицит атмосферной и почвенной влаги, а А. Миддендорф [41] – сильные ветры, которые сдувают со степи снег, являясь таким образом и следствием, и причиной существования степей. Но это противоречило выводу А. Богатова [6], что «степная и лесная формации для своего существования требуют одинаковых условий местообитания» (с. 560).

Почвы. Ф. Рупрехт [27] и А. Майков [21] видели главную причину безлесия в свойствах чернозема, Ф. Тицман [42] – в непроницаемости подпочвы степей, а П.А.Костычев [17] - в различии механического состава степных и лесных почв. Последний показал сходство по климатическим показателям черноземных и лесных регионов  и утверждал, что степные и лесные формации могут существовать при однородных климатических условиях. Но это расходится с мнением сторонников климатической теории.

По Г.И. Танфильеву [30], причина безлесия степей – в специфике химического состава степных почв, а именно, в наличии карбонатов, а по В.В. Докучаеву [11] – в «известной солености почв». Но А. Богатов [6] приводит факты успешного  произрастания лесов не только на почвах с высоким содержанием карбонатов, но и на солонцоватых, и полагает, что «выщелоченность лесных почв есть следствие, но не причина существования на них лесов» (с. 570).

Топография местности. Согласно наблюдениям А. Богатова [6], лесные острова в степи повсеместно совпадают с областями наибольшего развития оврагов и балок, и местности, наиболее овражистые, оказываются и наиболее лесистыми. Он пришел к выводу, что «не только распределение и расположение лесов, но и состав их находится в зависимости от топографии местности» (с. 559-560). Аналогичного мнения придерживался А.Н. Краснов [19].

Конкурентная борьба  между растительными формациями. Наиболее последовательным сторонником подобной версии был С.И. Коржинский [16]: «…В нашей полосе распределение лесных и степных формаций не зависит непосредственно ни от климата, ни от топографического характера местности, ни от природы и свойств субстрата, но только от условий и хода взаимной борьбы за существование» (с. 172 и 173). Конкурентная борьба между лесной и степной растительностью отмечалась также в Сибири [37]. Однако Г.И. Танфильев [30] отрицал такое толкование и комментировал его следующим образом: «Объяснять данное распределение растительных формаций отвлеченной борьбой за существование равносильно отказу от какого бы то ни было объяснения» (с. 246).

Обсудив «наиболее выдающиеся теории», объясняющие «загадочные особенности степей», А. Богатов [6]  не соглашается ни с одной из них. Его концепция остается актуальной по сей день: «Такие сложные явления, как рассмотренные выше особенности степей, вряд ли можно объяснить одной какой-либо причиной. Сложное явление всегда есть результат совокупного действия многих причин. Общий недостаток всех рассмотренных теорий заключается в том, что авторы их, увлекшись одной какой-либо причиной, старались все остальные держать на приличном отдалении. Очень может быть, что причиною этих явлений следует считать и климат, и почву, и рельеф местности. Климат, конечно, влияет на географическое распространение растений по поверхности Земли; в пределах же климатических поясов распределение растений зависит от почвы, а также от истории и топографии страны» (с. 575).

Е.М. Лавренко [20] по существу подтверждает общую концепцию А. Богатова на примере экотона лес-степь. Не отрицая роли климата в его формировании, Е.М. Лавренко подразделяет абиотические факторы, определяющие взаимодействие леса и степи, на два уровня: «…В ряде районов лесостепной полосы участки леса и степи (в настоящий момент, вернее, лесных и степных почв) сменяют друг друга вне зависимости от условий рельефа и характера подпочв, в то время как в пределах южных степей леса всегда связаны с определенными условиями рельефа (балки, долины рек) или подпочвы (более легкие или каменистые почвы)» (с. 16).

Подзональный (бореальный) экотон. В последние годы в биогеографии получило распространение понятие  бореальный экотон  как векторная природно-территориальная составляющая поясного ранга, простирающаяся полосой от Прибалтики до Предбайкалья [15]. Ординация подзональных типов лесного покрова Европейской России, выполненная Н.И. Базилевич с соавторами [5], выявила их существенное взаимное перекрытие  в полосе бореального экотона, а, следовательно, и неизбежную конкуренцию между видами и сообществами древесных растений [29]. По Э.Г. Коломыцу с соавторами [15], бореальный экотон – это «не просто переходная полоса между двумя относительно однородными биотическими сообществами. Это вполне самостоятельное структурное образование биосферы, нередко отличающееся от соседних однородных экосистем повышенной сложностью ценотической структуры и более интенсивным вещественно-энергетическим обменом, а в конечном итоге и более высокой биопродуктивностью» (с. 11). Подобные экотоны в пределах Бузулукского бора А.И. Климентьев [13] называет ландшафтными.

При описании взаимодействий лесных экосистем на бореальном экотоне  показано [7, 15], что здесь происходит смена ролей тепла и влаги как фоновых лимитирующих факторов биологической продуктивности. Увеличение биопродуктивности лесного покрова в таежном поясе происходит за счет роста теплообеспеченности, а в лесостепном – при возрастании обеспеченности влагой [7]. В таежном поясе рост увлажнения ведет к снижению биопродуктивности, а в лесостепном – к ее увеличению.

Э.Г. Коломыц с соавторами [15] на примере юга европейской России, придерживаясь концепций А. Богатова [6] и Е.М. Лавренко [20], показали, что действующие по профилю бореальной зоны фоновые лимитирующие факторы (тепло и влага) в пределах бореального экотона модифицируются системой локальных форм рельефа и эдафотопа, и фоновая ландшафтно-климатическая однородность подзонального экотона здесь сочетается с резко выраженными локальными природно-территориальными контрастами и соответственно с мозаичностью ландшафтной структуры экотона.

Исследуя биопродуктивность сосняков Окско-Мокшинского песчаного полесья на подзональном экотоне, т.е. между южной тайгой на севере и широколиственными лесами на юге, Э.Г. Коломыц с соавторами [15] выявили здесь феномен раздвоения ландшафтно-экологического оптимума, что, в общем, согласуется как с правилом предварения В.В.Алехина [1], так и с принципом взаимозаменяемости экологических факторов Л.Г.Раменского [26]: биопродуктивность в условиях плакорного микрорельефа соответствует фоновому показателю южной тайги, а в условиях «неплакорного» микрорельефа – близка к фоновой для широколиственных лесов. В полосе подобных контрастов происходит смена одного фонового ведущего фактора (тепло) другим (влага). В ее локальных местообитаниях недостаточная трофность почвы, как и недостаток атмосферной влагообеспеченности, компенсируются повышенным эдафическим увлажнением. Анализ влияния эдафических и топологических факторов на структурно-функциональную организацию хвойных лесов,  показал, что одно и то же фоновое воздействие (например, изменение климата) вызывает неоднозначный локальный отклик: одни экосистемы приближаются к экологическому оптимуму, а другие удаляются от него.

Размах локальных контрастов биологической продуктивности лесных экосистем на бореальном экотоне соизмерим с интервалом продукционного фона от лесотундры до степей. При этом биологическая продуктивность лесного фитоценоза на подзональном экотоне может быть выше, чем в прилегающих к нему подзонах [14, 15]. Это подтверждается фактическими данными определения фитомассы сосняков, согласно которым наибольшей продуктивностью характеризуются лесные насаждения лесостепи по отношению к лесорастительным таксонам, прилегающим с севера и юга в европейской России [15] и в Сибири, как Западной [9, 31], так и Средней [10]. По Уральскому меридиану наибольшей продуктивностью в лесостепи отличаются также березняки, к северу и югу от которой она закономерно снижается [33].

Таким образом, на подзональном (бореальном) экотоне происходит смена ролей тепла и влаги как фоновых лимитирующих факторов, а система локальных форм рельефа и эдафотопа определяет смену ролей локальных лимитирующих факторов – атмосферной влагообеспеченности, гидрологического режима подпочв и трофности почв. По зональному градиенту экологический оптимум для сосны обыкновенной и березы находится в подзоне лесостепи.

Фитоценотический экотон – лесная опушка. Пограничный переход между площадями, занятыми взаимопроникающими на экотон лесными и степными фитоценозами, представляет собой опушку, т.е. узкую переходную зону, приходящуюся на границу раздела типичных степных и типичных лесных почв. Под естественными сосновыми древостоями Аман-Карагайского бора в Тургайском прогибе (51030’ с.ш., 64015’ в.д.) обычны слаборазвитые дерново-боровые почвы с уровнем залегания грунтовых вод до 7 м, а на прилегающих остепненных пространствах распространены зональные темно-каштановые почвы, характеризующиеся развитым гумусовым характеризующиеся таниях с достаточно высоким уровнем борав в Бузулукском бору горизонтом и наличием карбонатных прослоев в подстилающих глинах и суглинках. При благоприятных погодных условиях и высоком уровне грунтовых вод в семенные годы происходит экспансия сосны с дерново-боровых на темно-каштановые почвы. Полоса такого экотона (опушка) довольно узкая, т.е. сомкнутый древостой резко сменяется степным ландшафтом. При средних годовых осадках около 240 мм уровень грунтовых вод в сухие периоды опускается, и сосняки на зональной почве гибнут, уступая место степной растительности, а при благоприятных условиях вновь наступают на степь [34].

Полосы названных трех экотонов имеют ширину разных порядков: если зональный и подзональный экотоны простираются соответственно на сотни и десятки километров, то ширина фитоценотического экотона может составлять несколько метров. По градиенту эдафотопа может появиться экотон между жизненными формами, различающимися между собой в меньшей степени, чем лесная и травянистая (кустарниковая) растительность, например, между сосной на песчаном плакоре и березой на пониженных элементах рельефа, ширина которого также может составлять считанные метры.

Экотоны всех уровней имеют одну общую особенность – наличие конкурентных отношений между растительными видами и их формациями. Это нашло отражение в концепции критического состояния экосистемы в результате потери устойчивости А.Д. Арманда [2]. Согласно этой концепции, критическим является такое состояние экосистемы, в котором происходит ее качественная перестройка. Пока в экосистеме действует механизм обратной связи, она сохраняет способность к восстановлению и остается в некоторой области устойчивости. В случае разрушения  экосистемы и формирования новой структуры имеет место переход в новую область устойчивости. Момент перехода означает критическое состояние, или критическую точку. Такую пару устойчивых экосистем,  разделенных критической точкой, называют триггером, или переключателем, что является по существу синонимом петли гистерезиса (нелинейности в среде с памятью) [8], или «складки» в терминах теории катастроф [38]. Триггерный характер взаимоотношений экосистем на экотонах Бузулукского бора отмечен А.И.Климентьевым [13].

Верхнее и нижнее крылья «складки» могут соответствовать, например системам лесной фитоценоз и травяной фитоценоз (рис. 1). Участок оси абсцисс, на котором оба крыла имеют одинаковые координаты, соответствует триггерной полосе. Реальная климатическая граница леса и степи располагается внутри складки. Для определения ширины триггерной полосы на местности необходимо располагать сведениями о возможности восстановления нарушенных ландшафтов в обе стороны от действительной границы леса. При наступании лесной зоны на степь под влиянием изменения климата складка движется вместе с границей и находится в пределах травяных ландшафтов перед фронтом леса, а при наступании степной зоны вся складка находится в пределах леса [4]. 

Рисунок 1. Схематическое изображение триггерной системы лес – степь в координатах фитомасса на единице площадирасстояние [4]. Пояснения см. в тексте 

Представление экотона  лес - степь в качестве триггерной полосы, или петли гистерезиса [3, 4, 8] означает, что его границы  по условию пространственного гистерезиса не должны восстанавливаться по прежней траектории после окончания внешнего воздействия, если оно превышает некоторую критическую величину. Сказанное можно отнести не только к конкурирующим растительным сообществам, но и к соответствующим эдафическим фонам. Суть процесса на сопряженных категориях почв, объясняемого явлением гистерезиса в «среде с памятью», была изложена А.А.Завалишиным [12]. Критикуя «циклическую» гипотезу о взаимоотношении леса и степи, А.А.Завалишин пишет, что при наступании леса на степь идет процесс деградации (оподзоливания) черноземов, но при обратном переходе - наступании степи на лес процесс реградации почв идет по иной траектории, и чем сильнее оподзолена почва, тем меньше шансов на ее полное восстановление или, иными словами, процесс реградации не может полностью стереть следы деградации.

На основе изложенного выше о переходных состояниях экосистем можно определить экотон как обусловленную действием лимитирующих факторов полосу перехода от доминирования одной жизненной формы к доминированию другой, характеризующуюся наличием конкурентных отношений, от напряженности которых  зависит крутизна (резкость) перехода [4, 8, 40].

В литературе упоминаются две взаимоисключающие тенденции в динамике растительности на экотоне в терминах продуктивности: в одних случаях продуктивность сообщества на экотоне выше, чем на прилегающих площадях [15], а в других – напротив, ниже [22]. По-видимому, в случаях, когда конкурируют близкие по морфоструктуре жизненные формы, например, сосна и береза на равнине или разные комбинации кустарниковой растительности в горах Кавказа, то продуктивность сообщества на экотоне выше, чем за его пределами. Это с математически обусловленной неизбежностью следует из хорошо известного феномена: если в пределах некоторого диапазона по оси абсцисс действуют на встречных направлениях два убывающих тренда, то их совокупный эффект дает колоколообразную кривую с максимумом в области пересечения трендов [18].

Если же конкурируют совершенно разные жизненные формы, например, деревья и травы, то имеет место постепенное снижение продуктивности сообщества по направлению от границы леса к границе степной растительности, поскольку продуктивность сообщества на таком экотоне определяется исключительно древесной растительностью, и на ее фоне вклад иной растительности на встречном направлении ничтожно мал.

Таким образом, взаимодействие фитоценозов на экотонах определяется, как и полагал А.Богатов [6], и климатом, и почвой, и рельефом местности, но соотношение этих факторов на экотонах разных уровней различное. Конкурентные же взаимодействия между фитоценозами проявляются на экотоне любого уровня.

Наше исследование биологической продуктивности выполнено в пределах подзонального (бореального) экотона в Урало-Тургайско-Западносибирском регионе в 20-летних культурах сосны обыкновенной на лесопокрытых площадях трех административных областей соответственно в трех лесорастительных таксонах (рис. 2): предлесостепь (Свердловская область, Сухоложский лесхоз), лесостепь (Омская область, Саргатский лесхоз) и сухая степь (Северный Казахстан, Кустанайская область, Семиозерный лесхоз) [36]. Экотон в данном случае представляет собой переходное состояние между предлесостепью на севере и сухой степью на юге. Подбор участков и работа на пробных площадях в трех таксонах проводились согласно нашим методическим разработкам [34]. 

Рисунок 2. Расположение мест закладки пробных площадей на бореальном экотоне: 1– Сухоложский лесхоз Свердловской области (предлесостепь), 2 - Саргатский лесхоз Омской области (лесосстепь), 3 – Семиозерный лесхоз Кустанайской области (сухая степь). 

Установлено, что несмотря на снижение уровня осадков в зональном направлении с 510  до 240 мм и повышение средней годовой температуры с +0,3 до +1,60С, биологическая продуктивность культур в лучших условиях произрастания трех таксонов достоверно не различается согласно принципу взаимозаменяемости экологических факторов: понижение трофности почвы компенсируется повышением эдафического увлажнения и наоборот. В то же время средние показатели продуктивности в том же направлении (с севера на юг) снижаются. Это следует из сопоставления соответствующих показателей, усредненных по эдафическим градиентам лесостепи и сухой степи (рис. 3): класс бонитета снижается с I,5 до II,5; надземная фитомасса – с 53,0 до 38,7 т/га и годичная продукция – с 8,7 до 3,6 т/га.

Подтвержден выявленный в сосняках Окско-Мокшинского полесья [15] феномен раздвоения ландшафтно-экологического оптимума и наличия соответствующей зоны перекрытия биопродуктивности. Если в полесье раздвоение имело место в экотоне южная тайга-широколиственные леса, то в нашем исследовании - на рубеже лесостепи и сухой степи. 

Рисунок 3. Зоны перекрытия (ЗП) петли гистерезиса в 20-летних культурах сосны на экотоне лесостепь-сухая степь по показателям: (а) класса бонитета, (б) – надземной фитомассы, т/га, (в) – годичной первичной продукции, т/га;  А – Саргатский лесхоз, лесостепь, Б – Семиозерный лесхоз, сухая степь [36]. 

Зона перекрытия петли гистерезиса в 20-летних культурах сосны на экотоне лесостепь-сухая степь, обусловленная варьированием локальных почвенно-гидрологических условий, составила: по добротности местопроизрастания – два класса бонитета, с I по III (см. рис. 3а), по надземной фитомассе – 37,4 (от 65,6 до 28,2) т/га (см. рис. 3б) и по годичной первичной продукции – 1,5 (от 6,1 до 4,6) т/га (см. рис.3в). Относительная величина зоны перекрытия по годичной продукции (10%) значительно ниже, чем по фитомассе (42%), что, возможно, объясняется снижением энергии роста культур в условиях сухой степи  уже начиная с возраста 20 лет.

Высокая биологическая продуктивность лесной экосистемы имеет значение, если она сопровождается ее не менее высокой устойчивостью к повреждающим факторам. Однако в условиях сухой степи это положение не соблюдается. Если в основном ареале произрастания сосны нет расхождений в оптимумах густоты по продуктивности и устойчивости, то в маргинальных условиях степей эти два оптимума расходятся, и начальная густота, оптимальная с точки зрения «ценотической устойчивости, не является таковой по показателю продуктивности [35]. В 20-летних естественных сосняках довольно жизнеспособного состояния, но предельно низкой продуктивности (Vб класс бонитета), произрастающих в небольших биогруппах на дерново-боровых почвах Аман-Карагайского бора в Кустанайской области, встречается густота до 300 тыс. экз./га, тогда как рядом в аналогичных почвенно-гидрологических условиях культуры сосны того же возраста с густотой около 3 тыс. экз./га частично или полностью погибают, хотя в первые годы жизни растут по I классу бонитета [32].

Устойчивость сосняков в условиях сухой степи зависит не только от их горизонтальной структуры, но и от почвенно-гидрологических условий, определяемых сочетанием механического состава почвогрунтов и уровня залегания грунтовых вод. В этой связи выделены 4 группы лесорастительных условий (рис. 4):

Рисунок 4. Классификация лесорастительных условий лесокультурного фонда бора Аман-Карагай; I-IV – группы лесорастительных условий;  1 – песок, 2 – вода, 3 – суглинок или глина [25]. 

  1. I. Грунтовая вода залегает на глубине 2,0-4,5 м, почвы дерново-боровые, пески подстилаются суглинком или глиной; сохранность культур 86%;
  2. II. Грунтовая вода залегает ниже 4,5 м, почвы – те же, мощность песчаных отложений, подстилаемых суглинком или глиной, от 1,8 до 4,0 м; сохранность культур 83%;

III. Грунтовая вода залегает на глубине от 4,5 до 5,5 м, почвы темнокаштановые, мощность песчаного горизонта на водоупорах от 0,4 до 1,8 м; сохранность культур 19%;

  1. IV. Грунтовая вода залегает ниже 6 м, почвы темнокаштановые или дерново-боровые, мощность песчаного горизонта на водоупорах – более 4 м; сохранность культур 0%.

Таким образом, в условиях сухой степи на дерново-боровых песчаных почвах, сформировавшихся когда-то под лесом при глубине грунтовых вод примерно до 5-6 м, формируются устойчивые насаждения, характеризуемые классом бонитета от  I до III (в зависимости от степени доступности почвенной влаги). Подобные участки после лесного пожара или вырубки старовозрастных сосняков можно отводить под лесные культуры и при этом копировать начальные стадии формирования естественных насаждений, т.е. создавать культуры биогруппами высокой густоты. Имеются успешные опыты подобных посадок в ленточных борах Северного Казахстана, выполненные в 1948 г. Л.Н.Грибановым, которым уже более 60 лет [35].

Темнокаштановые (зональные) почвы были сформированы степной растительностью, лес на них никогда не рос вследствие недостаточных осадков и глубокого залегания грунтовых вод. Разводить лес на них бесполезно, и эти участки, площадь которых составляет около 60% всего лесокультурного фонда, необходимо отводить под заращивание степной растительностью. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: 

  1. Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии. Л., 1935.
  2. Арманд А.Д. Гомеостазис экосистем // Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. С. 10-23.
  3. Арманд А.Д., Ведюшкин М.А. Триггерные геосистемы (препринт). М.: Ин-т географии АН СССР, 1989. 51 с.
  4. Арманд А.Д., Кушнарева Г.В. Переход экосистем через критические состояния в пространстве // Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. С. 75-138.
  5. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. 297с.
  6. Богатов А. О степной растительности в связи с вопросом о причинах безлесия южно-русских степей // Лесн. журн. 1899. № 4. С. 550-575.
  7. Варлыгин Д.Л., Базилевич Н.И. Связи продукции зональных растительных формаций мира с некоторыми параметрами климата // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1992. № 1. С. 23-32.
  8. Ведюшкин М.А. Моделирование пространственных переходов между фитоценозами // Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. М.: Наука, 1992. С. 24-30.
  9. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1990. 229 с.
  10. Горбатенко В.М. Влияние основных климатических факторов на первичную биологическую продуктивность сосновых фитоценозов // Стационарные гидрологические исследования в лесах Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1975. С. 212-220.
  11. Докучаев В.В. Методы исследования вопроса: были ли леса в южной степной России? // Тр. Вольного эконом. общ-ва. 1889. № 1. С. 1-38.
  12. Завалишин А.А. Почвы Кузнецкой лесостепи // Труды СОПС Акад. наук. Серия сибирская. Т. 20. 1936. С. 165.
  13. Климентьев А.И. Бузулукский бор: почвы, ландшафты и факторы географической среды. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 401 с.
  14. Коломыц Э.Г. Опыт теоретико-множественного моделирования высокогорных экосистем // Тр. ВГИ. 1984. Вып. 58. Л.: Гидрометеоиздат. С. 65–69.
  15. Коломыц Э.Г., Юнина В.П., Сидоренко М.В., Воротников В.П. Экосистемы хвойного леса на зональной границе: Организация, устойчивость, антропогенная динамика. Нижний Новгород: Ин-т экологии Волжского бассейна РАН, 1993. 347 с.
  16. Коржинский С.И. Северная граница черноземной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношениях // Тр. Общества естествоиспытателей Казанского ун-та. 1888. Т. 18. № 5. 253 с. (Часть 1); 1891. Т. 22. № 6. 201 с. (Часть 2).
  17. Костычев П.А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. С.-Пб., 1886. 124 с.
  18. Кофман Г.Б., Кузьмичев В.В. Видоспецифичность естественного изреживания древостоев // Формирование эталонных насаждений. Ч. 1. Каунас, Гирионис: ЛитНИИЛХ, 1979. С. 99-101.
  19. Краснов А.Н. Материалы для флоры Полтавской губернии // Тр. Общ-ва испытателей природы при Харьковском ун-те. 1890. Т. 24. С. 446.
  20. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 1-265.
  21. Майков А. Заметки на географию древней Руси // Журн. Министерства народного просвещения. 1874. № 8. С. 259-276.
  22. Одум Юдж. Основы экологии. Пер. с 3-го англ. изд. М.: Мир, 1975. 740 с.
  23. Палимпсестов И. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? // Лесн. журн. 1882. № 2. С. 93-141.
  24. Пермский А. Нынешние культуры в Велико-Анадольском степном лесничестве // Лесн. журн. 1876. № 1. С. 1-14. № 2. С. 1-21.
  25. Прохоров А.И., Крепкий И.С., Усольцев В. А., Прохоров Ю.А. Перспективы создания лесных культур сосны обыкновенной в условиях Северного Казахстана // Лесное хозяйство. 1985. № 10. С. 42-44.
  26. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.
  27. Рупрехт Ф. Геоботанические исследования о черноземе. С.-Пб., 1866. 36 с.
  28. Собичевский В. Старинный вопрос, были ли в исторические времена леса в южной степной России, и новейшие его решения // Лесн. журн. 1890. № 3. С. 333-350.
  29. Сукачев В.Н. Избр. тр. В 3 т. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. 418 с.
  30. Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России. С.-Пб., 1894. 174 с.
  31. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. 292 с.
  32. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985.191 с.
  33. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 707 с.
  34. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и ее приложения. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 636 с.
  35. Усольцев В.А., Маленко А.А. Культуры сосны разной густоты посадки и проблема ее оптимизации // Ботанические исследования в Сибири. 2008. Вып. 16. С. 136-164.
  36. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Ненашев Н.С. и др. Биологическая продуктивность лесных культур на бореальном экотоне // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24. № 1. С. 42-54.
  37. Фрейдин. Богата ли Сибирь ценными лесами? // Лесн. журн. 1900. № 6. С. 799-813.
  38. Чиллингуорт Д. Структурная устойчивость математических моделей. Значение методов теории катастроф // Математическое моделирование. Под ред. Дж. Эндрюса и Р. Мак-Лоуна. М.: Мир, 1979. С. 249-276.
  39. Bär K. Die uralte Waldlösigkeit der südrussischen Steppe // Beiträge zur Kenntniss des russischen Reiches. 1856. Bd. 18. S. 109-115.
  40. Körner Ch. A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation // Oecologia. 1998. Vol. 115. P. 445-459.
  41. Middendorf A.F. Sibirische Reise. 1864. Bd. IV. Teil 1. S. 613-728.
  42. Teezman F. Über die südrussischen Steppen // Beiträge zur Kenntniss des russischen Reiches. 1845. Bd. 11. S. 108.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!