ЗОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ СТЕПНЫХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

ZONAL CHANGES OF LEAF STRUCTURAL-FUNCTIONAL PARAMETERS IN STEPPE PLANTS OF NORTH EURASIA


Л.А.Иванов, Л.А.Иванова, Д.А. Ронжина, П.К.Юдина

L.A.Ivanov, L.A.Ivanova, D.A.Ronzhina, P.K.Yudina

Ботанический сад УрО РАН
(620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а)
Russian Academy of Sciences, Ural Branch: Institute Botanic Garden,
(620144, Yekaterinburg, 8 Marta str.,202a)
e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.


Изучены параметры листьев у 1530 образцов растений, относящихся более чем к 500 видам из 61 района Северной Евразии с разной степенью аридности климата. Выявлены закономерности изменения УППЛ вдоль градиента аридности, связанные с зональным распределением растительности

Leaf parameters for 1530 samples of more 500 species from 61 areas of North Eurasia with different aridity are studied. Regularities of leaves parameters change along aridity gradient, connected with zonal distribution of vegetation are revealed.


Биогеографами давно показано, что разнообразие растительного покрова подчиняется объективному закону географической зональности. Известна закономерная смена биомов и типов растительности, обусловленная изменением климата в меридиональном направлении. При этом изменение видового состава растительного компонента биома сопровождается перестройкой морфологических и физиологических признаков растений как результат адаптации к климатическим условиям. В последнее время в мире возрос интерес к изучению связи структурно-функциональных параметров растений с климатом. Так, выявлена связь удельной поверхностной плотности листьев, нетто-фотосинтеза и содержания азота в листьях растений со среднегодовой температурой, потенциальной эвапотранспирацией и уровнем солнечной радиации [8]. Именно структурно-функциональные показатели растений используются для моделирования климатического и географического распределения растительности [7]. Однако, в настоящее время известны только самые общие направления изменения свойств растений вдоль глобальных климатических трансект.

Нами было проведено исследование листовых параметров растений аридной территории Северной Евразии. Было исследовано 1530 образцов растений относящихся более чем к 500 видам из 61 района Северной Евразии с разной степенью аридности климата. Образцы собирали на трех меридиональных трансектах с разной континентальностью климата: Приволжская (Волгоград - Пенза), Уральская (Орск – Екатеринбург) и Монголо-бурятская. В результате, исследованиями были охвачены растительные подзоны Северной Евразии - от южных пустынь до северных лесостепей. Изучали наиболее характерные для данного района виды растений с типичными плоскими листьями. Суккуленты и растения с афильными побегами не изучали. У растений измеряли УППЛ, толщину листа, содержание углерода и азота и фотосинтетических пигментов, мезоструктуру [1, 2]. Для анализа использовали средние значения показателей для района исследований. Для оценки климата использовали индекс аридности Де Mартоне (Ia): Ia =P/(T + 10), где P – среднегодовое количество осадков, Т – среднегодовая температура. Минимальное абсолютное значение индекса соответствует максимальной аридности климата. Климатические данные взяты за последние 30 лет из базы данных “Global Climate Data, ver. 2.01” (C.J. Willmott, K. Matsuura, D.R Legates; http://climate.geog.udel.edu/~climate).

Проведенные исследования показали, что структурные параметры листьев растений зависели от климатических условий местообитания. Сравнение исследованных трансект показало, что, несмотря на разную континентальность климата и, следовательно, разные климатические показатели, зависимость УППЛ от климата была схожая для всех трех трансект (рис.). Оказалось, что сильнее всех УППЛ коррелировала с географической широтой местообитания (r=-0.66). Географическая широта определяет угол падения солнечной радиации на поверхность и тем самым предопределяет зональность климата, растительную зональность и свойства растений. Однако кроме географической широты на региональные особенности климата и, следовательно, растительности, влияют такие факторы как, континентальность, рельеф, особенности циркулирования воздушных масс и морских течений. В связи с этим наиболее оптимальным является рассматривать климатические параметры местообитаний растений, а не географическую широту.

Места исследований были охарактеризованы по трем климатическим показателям: среднемноголетняя температура воздуха (T), среднемноголетнее количество осадков (P) и индекс аридности (Ia). УППЛ наиболее сильно коррелировала с осадками (r=-0.63) и, вопреки ожиданиям, не зависела от температуры (рис.). Подобные зависимости были получены в большинстве исследований, хотя в некоторых связь УППЛ была сильнее с Т, чем с Р [4, 7, 8]. По-видимому, сила связи УППЛ с Т и Р зависит от объектов исследований - какие биомы и жизненные формы растений включены в анализ. Например в работе [7] показаны разные зависимости УППЛ от Т и Р для вечнозеленых и листопадных видов растений. К сожалению, большинство имеющихся исследований сосредоточено на древесных видах, а территориально – на тропической и субтропической зонах. Сильная корреляция была отмечена и для УППЛ с Ia (r=-0.62). В общем, можно отметить, что в пределах аридной территории Северной Евразии, увеличение в широтном направлении индекса аридности на 10 единиц (или осадков примерно на 100 мм) приводит к уменьшению УППЛ приблизительно на 100 мг/дм2.

Также, по мере усиления аридности климата увеличивались толщина листа (r=-0.46), содержание углерода (r=-0.54) и азота (r=-0.55), число клеток и хлоропластов, уменьшалось содержание каротиноидов

По мере увеличения аридности климата возрастают пределы варьирования УППЛ. В аридных условиях появляются виды с высокой УППЛ, и их доля увеличивается. Растения с низкими УППЛ (200-400 мг/дм2) имеются в местообитаниях из всех растительных подзон. Такие же закономерности изменения вариабельности УППЛ показаны в обзоре [5]. Однако в отличие от этой работы, где отмечается, что высокое значение УППЛ в пустынях связано с наличием там суккулентов и вечнозеленых кустарников, в наших исследованиях такие виды были исключены, но, тем не менее, именно в пустынях был самый большой разброс значений параметров. Это свидетельствует о том, что и среди несуккулентных трав идет увеличение УППЛ в при усилении аридности климата. Растения с высокими УППЛ более адаптированы к аридным условиям и, прежде всего, это связано с адаптацией фотосинтетического аппарата. Высокая вариабельность УППЛ в аридных условиях свидетельствует о структурно-функциональном разнообразии видов растений. Известно, что в условиях пустынь обитают виды с С3-, С4- и СAM-метаболизмом. Кроме того, только среди С4-видов растений имеются разные биохимические и структурные подтипы, которые имеют разную эдафическую приуроченность в пределах аридной территории [3, 6]. Таким образом, можно предположить, что за структурным разнообразием С3-видов растений скрывается биохимическая дифференциация, связанная с альтернативными путями фотосинтетического метаболизма.

Если в глобальном масштабе изменения УППЛ вдоль градиента аридности можно интерполировать как линейное изменение, то в пределах каждой зоны обнаруживается нелинейная куполообразная зависимость. Анализ значений УППЛ растений разных биомов показал, что в пределах каждого биома зависимость УППЛ от индекса аридности может быть описана полиномом второй степени. Индексы аридности, соответствующие минимальным экстремумам УППЛ растений при сопоставлении с картой растительности, хорошо соотносятся с границами подзональных типов растительности – южной пустыни, средней пустыни, северной пустыни, южной степи, средней степи, северной степей, южной лесостепи и северной лесостепи.

Таким образом, изучение комплекса взаимосвязанных структурно-функциональных параметров листа, позволило выявить закономерности их изменения вдоль градиента аридности, что важно для выявления механизмов географической дифференциации растений.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 10-05-00297 и 11-04-00435).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению // Физиология растений. 2001. Т.48. С.1-14.

2. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. 147 с.

3. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т.40. № 4. С. 515-531.

4. Niinemets U. Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area, density, and thickness in trees and shrubs // Ecology. 2001. 82, 453–469.

5. Poorter H., Niinemets U., Poorter L., Wright I.J., Villar R. Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis // New Phytologist. 2009. 182: 565–588

6. Pyankov V.I., Gunin P.D., Tsoog S., Black C.C. C4 plants in the vegetation of Mongolia: their natural occurrence and geographical distribution in relation to climate // Oecologia. 2000. V.123. P. 15-31.

7. Wright I.J., Reich P.B., Cornelissen J.H.C., Falster D.S., Groom P.K., Hikosaka K., Lee W., Lusk C.H., Niinemets U., Oleksyn J., Osada N., Poorter H., Warton D.I., Westoby M. Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate // Global Ecology and Biogeography. 2005. № 14. P. 411–421.

8. Wright I.J., Reich P.B., Westoby M., Ackerly D.D., Baruch Z., Bongers F., Cavender-Bares J., Chapin T., Cornelissen J.H.C., Diemer M., Flexas J., Garnier E., Groom P.K., Gulias J., Hikosaka K., Lament B.B., Lee T., Lee W.J., Lusk C., Midgley J.J., Navas M.-L., Niinemets U., Oleksyn J., Osada N., Poorter H., Foot P., Prior L., Pyankov V.I., Roumet C., Thomas S.C., Tjoelker M.G., Veneklaas E.J., Villar R. The Worldwide Leaf Economics Spectrum // Nature. 2004. V. 428. P. 821-827.


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!