НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ АРИДНЫХ И СЕМИАРИДНЫХ ЛАНДШАФТОВ УРАЛО-КАСПИЙСКОГО РЕГИОНА

SOME ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL FEATURES OF DISTRIBUTION OF AMPHIBIANS AND REPTILES IN ARID AND SEMIARID LANDSCAPES OF THE URAL-CASPIAN REGION


П.В.Дебело1, А.А.Чибилёв2

P.V.Debelo1, A.A.Chibilyov2

1Оренбургский государственный университет
(Россия, 460018, г. Оренбург, проспект Победы, 13, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.)
2Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт степи Уральского отделения Российской академии наук
(460000, Россия, Оренбург, ул. Пионерская, 11)
Institute of Steppe of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
(460000, Russia, Orenburg, Pionerskaya st., 11, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.)">Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.)

 

В работе характеризуется распространение 12 видов амфибий и 38 видов рептилий по природным зонам региона.

This work presents the characteristics of distribution of 12 species of amphibians and 38 reptile species in natural areas in the region.


С учетом отражающих на текущий момент времени представлений о номенклатуре и таксономическом статусе земноводных региона относят к 12 видам, пресмыкающихся – к 38 видам. Среди амфибий 5 видов являются монотипическими и 7 видов политипическими, представленными 6 номинативными и 1 двумя (номинативным и локальным) подвидами, которые объединяются в 8 родов и 7 семейств, относящимися к двум отрядам. В числе современных пресмыкающихся 11 видов являются монотипическими и 27 политипическими, представленными 18 номинативными, 5 локальными и 4 двумя (номинативными и локальными) подвидами, которые объединяются в 24 рода и 10 семейств, отнесенных к 3 отрядам.

Порядок расположения таксонов в классах, их объем и названия принят по сводке Frost D.R. (2002) с учетом изменений и дополнений для амфибий предложенных С.Л.Кузьминым, Д.В.Семеновым [6] и рептилий – Н.Б.Ананьевой с коллегами [1].

Их современное распространение здесь выглядит следующим образом: в лесостепной зоне региона, занимающей низменное и возвышенное Самарское Заволжье, а также юго-западные отроги Южного Урала, установлено обитание 12 видов амфибий и такого же количества рептилий. В формировании батрахологического комплекса региона основная роль (66,6%) принадлежит европейским видам (обыкновенный и гребенчатый тритоны, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, серая жаба, обыкновенная квакша, травяная и прудовая лягушки) и по два вида (по 16,7%) считаются представителями средиземноморского (зеленая жаба и озерная лягушка) и европейско-сибирского (сибирский углозуб и остромордая лягушка) фаунистических комплексов. Герпетологический комплекс образуют 5 (41,7%) европейских (веретеница ломкая, обыкновенная медянка, обыкновенный уж, обыкновенная гадюка и гадюка Никольского), 3 (25%) средиземноморских (болотная черепаха, степная гадюка, водяной уж) и по одному (по 8,3%) широко распространенным европейско-сибирскому (прыткая ящерица), европейско-азиатскому (живородящая ящерица), восточно-палеарктическому (узорчатый полоз) и среднеазиатскому (разноцветная ящурка) виду. В целом в состав фаунистического комплекса лесостепной зоны региона входят видов: европейских – 13 (54,1%), средиземноморских – 5 (20,8%), европейско-сибирских – 3 ( 12,5 %), европейско-азиатских – 1( 4,2%), восточно-палеарктических – 1( 4,2%), среднеазиатских – 1( 4,2%).

Вместе с тем, обитание двух видов здесь известно лишь по одному пункту:

- разноцветной ящурки на небольшом (около 40 га) участке надпойменной террасы Волги в районе Самарской Луки;

- сибирского углозуба, в прошлом из окрестностей Богославска в бассейне реки Сакмары.

Кроме того, здесь восточных рубежей ареала достигает гадюка Никольского (если будет подтвержден ее видовой статус), а в прошлом достигала обыкновенная квакша. Таким образом, основное ядро герпетофауны региона составляют виды европейского происхождения.

По характеру использования территории (жизненного пространства) земноводных и пресмыкающихся обычно делят на лесных, обитателей открытых пространств и водоемов [2, 3, 8]. Все амфибии, учитывая их привязанность к водоемам в период размножения, являются гидрофильными видами. Однако после завершения размножения наиболее тесно к водоемам оказывается привязанной озерная лягушка. Это фактически полуводная форма (которая от воды обычно удаляется не дальше нескольких метров), которая освоила все пресные водоемы региона, за исключением горных ручьев и речек (где она местами встречается лишь в тихих заводях). Только в водоемах и по их берегам встречается также прудовая лягушка, хотя севернее в лесной части ареала эта привязанность не столь четко выражена. К этим видам экологически близка и краснобрюхая жерлянка, которая благодаря тесной привязанности к пресноводным водоемам освоила территорию региона вплоть до пустынной зоны.

В меньшей (хотя и в разной) степени привязаны к водоемам гребенчатый тритон, травяная лягушка и сибирский углозуб. Первый из них населяет лесные массивы по берегам крупных и постоянных водоемов. Основным местообитанием травяной лягушки являются сырые луга и лесные массивы по берегам рек. Подобными локальными местообитаниями она проникает и южнее. В сходных местах – заболоченных участках речных пойм, перемежающихся с сырыми лугами и древесно-кустарниковыми зарослями у южных пределов ареала встречался и сибирский углозуб.

Однако большинство амфибий региона являются гигрофильными видами. Из них обыкновенный тритон, обыкновенная жаба, чесночница, а в прошлом и квакша в лесостепи явно тяготеют к сырым и тенистым пойменным лиственным лесам с зарослями кустарников. Здесь, а также в островных колковых лесах и лесополосах обитает и остромордая лягушка. Наиболее засухоустойчивым, по сути мезофильным видом, является зеленая жаба, которая в регионе населяет разреженные лесные массивы, а также поймы рек, где придерживается преимущественно открытых биотопов, причем иногда на значительном удалении от воды.

Из рептилий гидрофильными видами в регионе являются болотная черепаха, водяной уж и, в меньшей степени, обыкновенный уж, населяющий не только побережья водоемов, но и другие, преимущественно лесные увлажненные биотопы в их ближайших окрестностях. Возможно, обыкновенного ужа следует считать промежуточной формой между гидрофилами и типичными гигрофилами, к числу которых относятся живородящая ящерица, веретеница, обыкновенная гадюка и гадюка Никольского. Среди рептилий значительно больше мезофильных форм, к числу которых относятся прыткая ящерица, медянка, узорчатый полоз и степная гадюка. Достигающую здесь северных пределов распространения разноцветную ящурку можно считать ксерофильным видом. В целом комплекс амфибий и рептилий лесостепной зоны составляют: гидрофилы – 9 (37,5%) видов; гигрофилы – 9 (37,5%) видов, населяющие в основном увлажненные лесные сообщества, мезофиллы – 5 (20,8%) видов, населяющие преимущественно экотоны (пограничные местообитания окраин лесов, опушки и поляны); ксерофилы – 1 (4,2%) вид, населяющий небольшой участок надпойменной террасы Волги.

В степной зоне региона установлено обитание 30 видов, в том числе 12 амфибий и 18 рептилий (без гадюки Никольского, распространение которой здесь еще точно не выяснено). Из них южных пределов распространения здесь достигают сибирский углозуб, обыкновенный и гребенчатый тритоны, обыкновенная квакша, травяная и прудовая лягушки, веретеница ломкая, живородящая ящерица и приближаются к южной границе ареала обыкновенная жаба и медянка. С другой стороны здесь появляется ряд новых видов – среднеазиатская черепаха, круглоголовки вертихвостка, такырная и ушастая, быстрая ящурка и обыкновенный щитомордник.

Среди амфибий, достигающих южных пределов распространения и «выбывающих» из состава батрахологического комплекса региона 5 видов имеют европейское происхождение и один относится к европейско-сибирскому фаунистическому комплексу (углозуб). Среди «выбывающих» рептилий один вид имеет европейские «корни» и один евроазиатские. В целом из состава фаунистического комплекса степной зоны региона южных пределов распространения достигает 6 европейских видов и по одному европейско-сибирскому и евразиатскому.

Из достигающих в степной зоне северных пределов распространения рептилий 4 вида имеют среднеазиатское происхождение (среднеазиатская черепаха, такырная и ушастая круглоголовки, быстрая ящурка), один – центральноазиатское (круглоголовка-вертихвостка) и один – восточнопалеарктическое (обыкновенный щитомордник). Таким образом, в целом комплекс амфибий и рептилий степной зоны региона составляют виды: европейские – 12 (40,0%), среднеазиатские – 6 (20,0%), средиземноморские – 5 (16,7%), европейскосибирские – 3 (10,0%), восточнопалеарктические – 2 (6,7%), европейскоазиатские – 1 (3,3%), центральноазиатские – 1 (3,3%).

Среди видов, достигающих в степной зоне южных пределов ареала, 4 являются гидрофилами и 4 гигрофилами, населяющими преимущественно увлажненные лесные биотопы. Из видов, достигающих северных пределов распространения практически лишь щитомордника с известной долей условности можно отнести к эвритопным мезофиллам, а остальные 6(наряду с разноцветной ящуркой) являются типичными ксерофилами, среди которых 4 вида (среднеазиатская черепаха, круглоголовки вертихвостка и ушастая и быстрая ящурка) связаны с локальными песчаными массивами (псаммофилы) и 2 вида (пискливый геккончик, такырная круглоголовка) являются эвритопными, населяющими преимущественно участки с каменистыми или плотными грунтами. В целом комплекс амфибий и рептилий степной зоны составляют: гидрофилы – 9 (30,0%), гигрофилы – 8 (26,7%), населяющие преимущественно сообщества пойменных и островных лесов, мезофилы – 6 (20,0%), эвритопные виды- 1(3,3%), ксерофилы – 6 (20,0%), преимущественно псаммофилы.

Таким образом, если исключить азональные (в широком смысле этого термина) водные и околоводные (сибирский углозуб, озерная, прудовая, травяная и остромодная лягушки, гребенчатый тритон, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, болотная черепаха, обыкновенный и водяной ужи), лесные (обыкновенная квакша, обыкновенный тритон, живородящая ящерица, медянка, обыкновенная гадюка), населяющие островные песчаные массивы псаммофильные виды (среднеазиатская черепаха, круглоголовка вертихвостка и ушастая, быстрая ящурка), то окажется что собственно степные плакорные ландшафты населяют лишь 6 видов (20,0% общего видового состава), в том числе зеленая жаба, такырная круглоголовка, прыткая ящерица, узорчатый полоз, обыкновенный щитомордник и степная гадюка.

В полупустынной зоне региона установлено обитание 32 видов, в том числе 6 (18,8%) амфибий и 26 (81,2%) рептилий. Среди амфибий половина состава (50,0%) имеет европейское происхождение (краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, обыкновенная жаба), два вида (33,3%) относятся к средиземноморскому (зеленая жаба, озерная лягушка) и один (16,7%) к европейскосибирскому (остромордая лягушка) фаунистическим комплексам. Основу герпетологического комплекса образуют 15 (57,7%) среднеазиатских и 5 (19,2%) средиземноморских видов. В составе среднеазиатских 9 видов достигают в регионе северных пределов распространения. Это каспийский, грепнепалый и серый голопалый гекконы, степная агама, сетчатая и песчаная ящурки, песчаный и восточный удавчики и стрела-змея. Среди них 5 видов являются эвритопными и 4 населяют преимущественно псаммофитные местообитания. В целом же в составе среднеазиатских видов доминируют псаммофилы (8 видов), остальные (7 видов) населяют преимущественно участки с каменистыми или плотными глинистыми грунтами. В составе среднеазиатских, помимо широко распространенных болотной черепахи, водяного ужа и степной гадюки, появляются эвритопные сарматский и каспийский полозы, достигающие здесь северно-восточных пределов ареала. Из европейских видов остаются лишь 2 (7,7%) – широко распространенный обыкновенный уж и достигающая южных пределов распространения медянка. Восточнопалеарктический комплекс (7,7%) представляют широко распространенные узорчатый полоз и обыкновенный щитомордник и по одному виду относится к европейскосибирскому (прыткая ящерица) и центральноазиатскому (вертихвостка) комплексу.

В целом в состав фаунистического комплекса полупустынной зоны региона входят видов: среднеазиатских – 15 (46,9%), средиземноморских – 7 (21,9%), европейских – 5 (15,6%), европейскосибирских – 2 (6,2%), восточнопалеарктических – 2 (6,2%), центральноазиатских – 1 (3,2%).

По характеру использования жизненного пространства среди амфибий два вида – озерная лягушка и краснобрюхая жерлянка – являются типичными гидрофилами (последняя здесь приближается к южной границе ареала). Теснее к водоемам становится привязана обыкновенная чесночница, которая встречается лишь на участках с мягким грунтом по кромке водоемов. Гигрофильные обыкновенная жаба и остромордая лягушка достигают здесь южной границы ареала, и только зеленая жаба, как будто, достигает в полупустыне своего оптимума, освоив практически все пригодные местообитания, чему в известной мере способствовало хозяйственное освоение территории человеком.

Из рептилий гидрофильными видами в регионе являются болотная черепаха, водяной уж и, в меньшей степени, обыкновенный уж, который, однако, в полупустыне уже практически не выходит за пределы речных пойм. С мезофильными стациями (площадь которых в полупустыне существенно уменьшилась), по-прежнему, связаны прыткая ящерица, медянка, узорчатый полоз, степная гадюка и обыкновенный щитомордник. Все остальные представители практически являются ксерофилами, среди которых 7 видов населяют локальные псаммофитные сообщества и 11 видов в регионе являются эвритопными, населяющими различные, преимущественно с глинистыми, реже каменистыми грунтами, местообитания. В целом комплекс амфибий и рептилий полупустынной зоны составляют: гидрофилы – 5 (15, 6% ), гигрофилы (околоводные) – 3 (9,4%), мезофиллы – 6 (18,7%), псаммофилы – 7 (21,9%), склерофилы – 3 (9,4%), эвритопные – 8 (25,0%). Если учесть, что в этом комплексе 9 видов встречается в водоемах и на их побережье, 1 вид в лесных сообществах, а 7 в основном в островных песчаных массивах, то количество видов, населяющих преимущественно зональные полупустынные сообщества, по сравнению со степной зоной возрастает более чем в 2 раза и достигает 15 (46,9%) общего видового состава.

В пустынной зоне региона установлено обитание 37 видов, в том числе 4 (10,8%) амфибий и 33 (89,2%) рептилий. Среди амфибий 2 (50,0%) вида имеют европейское происхождение (жерлянка, чесночница) и два средиземноморское (зеленая жаба и озерная лягушка). Основу герпетологического комплекса образуют 22 среднеазиатских и 6 средиземноморских видов. В составе первых 6 видов здесь достигают северных пределов ареала (сцинковый геккон, песчаная круглоголовка, средняя и линейчатая ящурки, поперечнополосатый и разноцветный полозы). В составе средиземноморского комплекса новым видом становится ящеричная змея, отмеченная недавно на левобережье Волги. Вместе с тем, южных пределов распространения в регионе достигает широкого распространенная прежде степная гадюка. Из европейских видов остается лишь широко распространенный обыкновенный уж, из европейскосибирских – прыткая ящерица, достигающая здесь южных пределов распространения. Восточные палеаркты, по-прежнему, представлены широко распространенными узорчатым полозом и обыкновенным щитомордником, а центральноазиатский комплекс – круглоголовкой вертихвосткой. В целом в состав фаунистического комплекса пустынной зоны региона входят видов: среднеазиатских - 22 (59,5 %), средиземноморских – 8 (21,6 %), европейских – 3 (8,1 %), восточнопалеарктических – 2 (5,4 %), европейскосибирских – 1 (2,7 %), центральноазиатских – 1 (2,7%).

По характеру использования жизненного пространства среди амфибий типичными гидрофилами являются краснобрюхая жерлянка (достигающая здесь южных пределов распространения) и озерная лягушка, освоившая в регионе и водоемы с повешенной минерализацией (как, например, опресненные лагуны Аральского моря, примыкающие к устью р. Сыр-Дарья). Южной границы ареала достигает здесь и обыкновенная чесночница, населяющая преимущественно прибрежные участки пресных водоемов с рыхлым грунтом. Наиболее адаптированной к условиям пустыни оказалась зеленая жаба, ночной образ жизни которой и способность использовать для размножения временные водоемы позволили ей широко расселиться в пределах региона.

Среди рептилий гидрофильный комплекс представляют болотная черепаха, водяной и обыкновенный ужи, населяющие почти исключительно долины Волги, Урала и Эмбы. Преимущественно мезофильных стаций речных долин и их ближайших окрестностей придерживаются прыткая ящерица и степная гадюка, а эвритопные мезофилы узорчатый полоз и обыкновенный щитомордник проникают и в типичные пустынные стации с колониями грызунов. Остальные представители являются типичными ксерофилами, в составе которых, как отражение господства в регионе песчаных ландшафтов, доминируют псаммофилы, в свою очередь дифференцирующиеся на обитателей развеваемых, полузакрепленных и закрепленных песков (среднеазиатская черепаха, гребнепалый геккон, сцинковый геккон, круглоголовка-вертихвостка, песчаная круглоголовка, ушастая круглоголовка, сетчатая ящурка, линейчатая ящурка, песчаная ящурка, быстрая ящурка, песчаный удавчик, поперечнополосатый полоз, ящеричная змея). Преимущественно с каменистыми и щебнистыми склонами гор- останцов, скалами и береговыми обрывами связана специализированная группа склерофилов (пискливый геккончик, серый геккон, разноцветный полоз, паласов полоз, каспийский полоз). Преимущественно глинистую пустыню населяют эвритопные ксерофилы (каспийский геккон, степная агама, такырная круглоголовка, пустынный гологлаз, разноцветная ящурка, средняя ящурка, восточный удавчик, стрела - змея). В целом комплекс амфибий и рептилий пустынной зоны составляют: гидрофилы – 5 (13,5 %), гигрофилы – 1 (2,7%), мезофиллы - 5 (13,5 %), псаммофилы – 13 (35,2%), склерофилы - 5(13,5%), эвритопные – 8(21,6%).

Таким образом, в типичных пустынных ландшафтах региона, обитает 26 видов, или 70,3 % его фаунистического комплекса амфибий и рептилий.

Наряду с отмеченными ряд изменений в фаунистических комплексах этих групп наблюдается и с запада на восток.

Среди амфибий 6 видов (50% видового состава) являются широко распространенными и встречаются на всем протяжении или значительной части соответствующих природных зон региона. Из них обыкновенный тритон, серая жаба и озерная лягушка считаются монотипическими видами, сибирский углозуб и остромордая лягушка представлены одним (номинативным), а зеленая жаба двумя подвидами.

Остальные 6 видов представляют европейский фаунистический комплекс, из состава которого прудовая лягушка в регионе достигает центральной части Волжско-Уральского междуречья (возможно этих же пределов достигает и съедобная лягушка). До юго-западных слонов Урала в прошлом простирался ареал обыкновенной квакши. До Уральских гор простирается основная часть ареала ещё четырёх видов, хотя локально они проникают и в Зауралье, где достигают: краснобрюхая жерлянка – 60о в.д., гребенчатый тритон – Курганской области, обыкновенная чесночница –Тургайской депрессии, а травяная лягушка – низовий р.Иртыша. Из них гребенчатый тритон, жерлянка и прудовая лягушка считаются монотипическими видами, а чесночница, квакша и травяная лягушка представлены номинативными подвидами.

У рептилий, отличающихся повышенной гетерогенностью состава, распространение имеет более сложный характер. Среди них лишь несколько видов являются широко распространёнными, ареалы которых выходят за пределы региона (прыткая ящерица, круглоголовки вертихвостка и такырная, узорчатый и сарматский полозы). У остальных видов в регионе имеется несколько довольно чётко выделяющихся естественных рубежей.

Долина р.Волги. С востока она ограничивает основную часть ареала ящеричной змеи (которая лишь недавно проникла на левобережье), с запада – ареалы пискливого геккончика, щитомордника, а в недалёком прошлом и степной агамы. Кроме того, здесь проводятся границы между номинативными и восточными подвидами обыкновенного ужа, степной гадюки и, возможно, номинативного и кавказского подвидов быстрой ящурки. По мнению некоторых авторов, волжская долина ограничивает также распространение гадюки Никольского [4] и приморской солончаковой формы разноцветной ящурки [5].

Долина р.Урал ограничивает распространение стрелы-змеи, каспийского(желтобрюхого) полоза, подвидов ушастой круглоголовки и разноцветной ящурки (у которой в Волжско-Уральском междуречье наблюдается интерградация номинативного и западного подвидов). Южнее как бы её продолжением является восточное побережье Каспия, ограничивающее распространение на запад целого ряда пустынных среднеазиатских видов.

Уральские горы – Мугоджары на севере региона ограничивают основную часть ареала болотной черепахи (локально в нескольких пунктах известна и в Зауралье), а на юге смещают ареал сарматского полоза.

Турано-Тургайская депрессия ограничивает проникновение на восток веретеницы, болотной черепахи и на запад гребнепалого геккона, восточного удавчика, разноцветного полоза и, возможно, сетчатой круглоголовки.

В герпетогеографическом плане территория региона относится к Палеарктической области. Его северная лесостепная часть включается в состав переходной Лесостепной провинции Бореальной Европейско-Сибирской подобласти, а остальная территория к Степной и Пустынной Туранской провинциям Аридной Средиземно-Центральноазиатской подобласти [7].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.К., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов А.В. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб.: Зоол. ин-т, 2004. 232 с.

2. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов Н.А., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд. СНЦ РАН, 2004. 182 с.

3. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.

4. Ефимов Р.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Аспекты экологической сегрегации и технология видовой идентификации гадюковых змей (Reptilia: Viperidae, Vipera) в Поволжье на основе генотипирования //Поволжский экол. журнал. 2008. № 2. С. 147-153.

5. Иванова Н.Н. К изучению популяций разноцветной ящурки (Eremias аrguta) в Северном Прикаспии. //Вопр.герпетологии. Л.: Наука, 1985. С.83-84.

6. Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М.: КМК, 2006. 139 с.

7. Щербак Н.Н. Основы герпетологического районирования территории СССР. \\Вопр. герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. С.297-299


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!