ЛОШАДИ В ИНТЕРЬЕРЕ СТЕПИ

 

Декорации и интерьер (или Климатические изменения и смена биогеоценозов на границе плейстоцен-голоцен)
Формирование степных ландшафтов Северной Евразии происходило в два этапа. Первый этап был в миоцене, когда при сохранении субтропического термического режима значительно уменьшилось атмосферное увлажнение, вследствие чего на смену лесным ландшафтам пришли субтропические степи и саванны. Второй этап приходится на средний–поздний плиоцен: на фоне нарастающего похолодания и иссушения климата субтропические степи уступили место степям суббореальным, третичные элементы флоры были замещены современной степной растительностью [26].
Далее на всем протяжении четвертичного периода и голоцена территория, хотя и оставалась в целом степной, испытывала неоднократные смены климатических условий, отражавшиеся в процессах морфолитогенеза, почвообразования, смене биогеоценозов.
В течение эоплейстоцена и плейстоцена неоднократные похолодания разной продолжительности привели к формированию на большей части Северной Евразии перигляциальных ландшафтов. Более южные районы были заняты сплошными массивами холодных тундростепей, на территории Центральной и Северо-Восточной Сибири тундростепи были распространены, видимо, мозаично. На этих открытых ландшафтах со своеобразными климатическими условиями сформировались специфические биоценозы, получившие определения «смешанных», «перигляциальных», «безаналоговых» [5, 21].
На европейской территории во время максимального похолодания (24–17 тыс. л.н.) влияние покровного оледенения было столь сильным, что позволило типичным представителям тундровой зоны проникнуть к югу вплоть до 44–480 с.ш. Южнее 450 с.ш., где влияние ледника практически не ощущалось, леса, в том числе и широколиственные, чередовались с открытыми ксерофитными пространствами. Отсутствие сплошного лесного пояса позволило тундровой фауне распространиться далеко на юг, а южным степным видам значительно продвинуться в западном и северном направлениях. Териокомплексы имели уникальную структуру и включали животных разной экологической приуроченности, ныне населяющих разные природные зоны, а также значительное число «пещерных» хищников и крупных травоядных, вымерших в конце позднего плейстоцена–в голоцене. В интервале 12,4–10,9 тыс. л.н. в результате глобального потепления климата перигляциальная гиперзона начала распадаться. Криоаридный плейстоценовый комплекс в период 10,9–10,2 тыс. л.н. по видовому составу преобразовался в преимущественно степной, с вкраплением лесных элементов и реликтовых популяций плейстоценовых и арктических элементов. Вплоть до 8 тыс. л.н. степные виды продолжали существовать значительно севернее границ их современного распространения. Окончательное формирование всех основных зональных комплексов Европы происходило, вероятно, в конце бореала или начале атлантика, т.е. не раннее 8 тыс. л.н. [21].
В долинах среднего течения Оби, Енисея и Ангары в позднем плейстоцене доминировала перигляциальная растительность с преобладанием полынных степей и участков разреженных березовых лесов [27]; лошади, северные олени, бизоны, шерстистые носороги, мамонты были фоновыми видами. Далеко на север по остепненной долине Енисея проникали сайгаки, куланы, сурки [5]. Но к началу голоцена при исчезновении открытых ландшафтов перигляциального типа меняется и облик фауны: не встречался северный олень, изредка попадались лошади и зубры, преобладали лось, изюбр, косуля. На неолитических стоянках Южной Сибири остатки лошадей больше не встречаются.
Для районов Северо-Восточной Сибири ситуация была сходная. 25–10 тыс. л.н. здесь были распространены злаково-разнотравные степи в сочетании с березовыми и лиственничными лесами. Массовые в плейстоцене виды крупных млекопитающих (лошади, северные олени, бизоны, мамонты) исчезают в период 12–10 тыс. л. до н.э. На неолитических стоянках в Якутии остатки лошади уже отсутствуют [25], но на северном побережье лошади сохраняются до середины голоцена [51], а по историческим свидетельствам — до конца XVIII в. [36].
В Амуро-Уссурийском крае на границе плейстоцена и голоцена происходит полное исчезновение степных плейстоценовых видов млекопитающих (лошадей, носорогов, бизонов, мамонтов). Начинает формироваться лесная фауна с весьма сложной дифференциацией экологических группировок млекопитающих и птиц по типам горно-лесных и кустарниково-луговых формаций межгорных долин [5].
В голоцене колебания климата имели меньшую амплитуду, но для степной зоны весьма существенными оказались изменения увлажненности. Так в II–I тыс. до н.э. выделяют четыре периода аридизации [31], а в последующий двухтысячелетний период (III в. до н.э.–XVIII в. н.э.) — три периода «усыхания» степей [12]. Эти изменения не вели к существенным перестройкам биоценозов, но играли важную роль в социальной истории народов, населяющих степную зону [10, 11]. Начиная со среднего голоцена, происходит зональная дифференциация биогеоценозов, возрастает антропогенное влияние на степные экосистемы, выражающееся в увеличении площади пахотных земель и степени пастбищной дигрессии [14].

Действующие лица и исполнители (или Эволюция рода Equus)
Представители рода Equus имеют ряд морфологических адаптаций, которые указывают на их высокую степень приспособленности к жизни в открытых травянистых сообществах. Когда же лошади появились в степях Евразии?
Начальный этап эволюции однопалых эквид, связанный со становлением рода Equus, происходил в Северной Америке. Первый представитель рода (E. simplicidens) появился около 4 млн. л.н., его потомки мигрировали на территорию Евразии по Берингийскому сухопутному мосту около 2,5 млн. л.н. [37]. Группа стеноновых лошадей (подрод Allohippus) первой начала активное заселение Евразии (от Китая до Западной Европы), дав ряд стратиграфических и географических подвидов/видов. Вторая волна экспансии уже кабаллоидных лошадей (подрод Equus) происходила около 1 млн. лет и опять из Нового Света в Старый, как предполагают многие авторы [9, 18, 42, 46, 47, 59]. Как и в предыдущем случае, необходимыми условиями для осуществления этого процесса должно было быть наличие трансберингийской сухопутной связи, отсутствие экологического барьера, в виде бореального лесного пояса и наступление существенных похолоданий, вызвавших в степных экосистемах Голарктики усиление аридизации.
Как упоминалось выше, климатические особенности плейстоцена Евразии способствовали широкому распространению открытых травянистых сообществ и, таким образом, соответственно широкому распространению лошадей и активной дивергенции рода. В XIX–XX вв. было описано свыше 15 видов плейстоценовых лошадей Евразии (и более 50 в Северной и Южной Америке). Правомерность выделения некоторых видов, филогенетические связи между ними вызывают дискуссии: ряд специалистов придерживается мнения о широкой географической изменчивости лошадей и, соответственно, низводят многочисленные виды в ранг географических рас. «Род Equus настолько изменчив в размерах, пропорциях черепа и конечностей, в строении зубов и т.д. и так сравнительно легко отражает условия окружающей среды — растительности, служащей им пищей, грунта, по которому они передвигаются и т.п., что при разнообразии распределения растительных зон в пространстве, при многократной смене их во времени, а также подвижности лошадей и легкой их скрещиваемости в пограничных зонах, они для выделения подвидов еще требуют детального изучения строго датированных больших серий» [9, с. 60]. Д. Беннетт и Р. Хоффманн [43] выделяют 5 эколого-географических типов Equus caballus. Попытки поставить точку в дискуссиях предпринимаются с помощью современных молекулярно-генетических методов, но ряд технических сложностей пока не дает возможность однозначно решить проблему видоспецифичности и филогенетических связей кабаллоидных лошадей. Пока ясно следующее: евразийские лошади составляют отдельную кладу от американских лошадей; лошадь Пржевальского генетически обособлена от E. caballus; плейстоценовые лошади Евразии и современные домашние лошади разных пород не дают четко обособленных группировок [50, 55, 61, 62].
На рубеже плейстоцена и голоцена разнообразие лошадей значительно снизилось: произошла смена биоценозов, комплекс мамонтовой фауны начал вымирать. До исторического времени дожили, видимо, три вида диких лошадей, но их ареалы постоянно уменьшались: на европейской территории тарпан E. c. gmelini (до XIX в.), в степной азиатской части лошадь Пржевальского E. przewalskii (в природе до 1960–70-х гг.), в северо-восточной части Сибири ленская лошадь E. lenensis (до конца XVIII в.).

Соавтор сценария (или Социальная эволюция Homo sapiens)
Кульминация происходит, когда на сцене истории появляется палеолитический человек, активно заселяющий степные пространства, и для которого лошади — один из основных объектов охоты. Затем начинается приручение и доместикация: использование лошадей не только как источника мяса, молока и кожи, но и для транспорта (верхового и гужевого). С этим событием, имеющим огромное значение для последующего развития человечества, связан ряд нерешенных до сегодняшнего дня вопросов: когда, кто, где и как? Ниже представлен краткий (из-за ограниченного объема статьи) хронологический обзор рабочих гипотез, активно разрабатывающихся на сегодняшний день. В каждом случае найденные факты и доказательства часто интерпретируются не однозначно и вызывают острую дискуссию.
Первые, свидетельствующие о вероятном процессе по приручению лошади, факты происходят из позднего неолита — наличие значительного количества костей лошадей на стоянках и в захоронениях культур Среднего Поволжья и юго-западного Предуралья 4800 л. до н.э.: хвалынской, средневолжской и адигельской [22, 23, 41]. Здесь же появляются изображения лошадей (конеголовые навершия-скипетры), которые начинают играть роль символов власти, и в хронологическом ряду культур (самарская, хвалынская, новоданиловская) возрастает роль лошадей в культовых обрядах [13].
Поселение среднестоговской культуры (Дереивка в Поднепровье) датируется несколько позже (около 4000 л. до н.э.): здесь нашли костяные предметы с отверстиями, интерпретируемые как первые дырчатые псалии [58]. Находки остеологических артефактов как доказательств существования древнейших домашних лошадей Европы [1, 2, 39, 40] опровергаются другими исследованиями [52, 53].
В 3500-3000 л. до н.э. в Северном Казахстане уже, вероятно, развивалось коневодство. В поселении Ботай найдено огромное количество костей лошадей. В настоящее время дискутируется вопрос о роде деятельности населения этого региона — специализированные охотники на лошадей или первые коневоды и всадники [57, 41, 45, 53]. В пользу последней гипотезы свидетельствуют находки стертости от узды на зубах лошадей. В поселении Красный Яр найдены следы древнего загона для лошадей [48].
Приблизительно с 2500 л. до н.э. расширяется география находок остатков лошадей в археологических памятниках, а изменения в остеологических структурах однозначно свидетельствуют об использовании лошади для транспортных целей. Первые колесницы найдены в захоронениях Синташты (Южный Урал, 2100–1700 л. до н.э.), через 500 лет в Месопотамии, Средиземноморье, еще через 500 лет — в Китае.
Периодизация использования лошади по В.А. Дергачеву [13, с. 281] выглядит следующим образом:
1) ранний неолит — лошадь используется как промысловое животное, объект охоты;
2) поздний неолит — начало специализации коневодческих хозяйств и использования лошадей как источника мясной пищи (наблюдается скачок в увеличении количества остатков лошадей в археологических памятниках);
3) ранний энеолит — закрепление специализированных форм коневодческих хозяйств, лошадь используется источник мяса и других продуктов, и как транспортное средство (гужевое и верховое);
4) переход от раннего к среднему энеолиту — использование всех возможных качеств лошади (наблюдается второй скачок в количестве остатков лошадей в археозоологических материалах).
Таким образом, на вопрос «Когда?» ответ в определенной степени получен — в позднем неолите–начале энеолита. «Кто и где?» — центр одомашнивания лошади сместился из междуречья Днепра и Волги [1, 2, 44] в районы Среднего Поволжья и юго-западного Приуралья [13]. В.А. Дергачев [13] так же убежден: первая волна миграции и/или экспансии из восточных в западные районы европейской территории представителей средневолжской культуры (в широком смысле), произошедшая в среднем энеолите, привела уже верховую лошадь. Есть еще мнение о возможной локализации первичного центра одомашнивания лошади в Северном Казахстане [16, 20], южном Предуралье и Оренбургских степях [24, 28, 35]. Пиренейский п-ов, бывший рефугиумом в ледниковую эпоху, тоже рассматривается как возможный центр доместикации лошадей [56], или в районы Малой или Передней Азии (H.-P.Uerpemann, личное сообщение).
Но на ряд вопросов однозначного ответа пока так и найдено. Например, что было первичным — использование лошади для упряжки или для верховой езды, или какую именно лошадь одомашнили?
Разнообразие лошадей в раннем голоцене и отсутствие точно определенного региона доместикации позволило выдвинуть гипотезу о парафилетическом происхождении домашней лошади (E. ferus). Предполагают, что ряд ныне существующих аборигенных пород домашних лошадей могли произойти непосредственно от разных видов: якутская лошадь от E. lenensis [19], арабская от E. pumpelli [43], европейские тяжеловозные породы от E. germanicus [6, 60] и т.п. Предположение о происхождении пород восточной группы от лошади Пржевальского [33] отрицалось на морфологическом [3, 4, 7, 8, 29] и на генетическом материале [50, 55, 61, 62]. Частично парафилетическую гипотезу подтвердили недавние молекулярно-генетические исследования. Современные породы домашних лошадей имеют значительное генетическое разнообразие как по белкам и ферментам крови [15, 32], так и по митохондриальной ДНК [38, 49, 55, 56, 61]. Вероятное объяснение полученных результатов предлагается следующим: доместикация лошади происходила не в ограниченном количестве поселений человека, а в более широком географическом регионе.
Если рассматривать восточноевропейские степи как наиболее вероятный центр доместикации лошади, то количество возможных предков домашних лошадей сокращается до двух претендентов — тарпан E. c. gmelini и широкопалая лошадь E. latipes.
Сравнение лошадей из археологических сборов по европейской территории с тарпанами достаточно затруднительно, т.к. в коллекциях музеев хранятся лишь один полный скелет и один череп последних животных этого вида, которые являются уже гибридами с домашними лошадьми [30]. Предположение же о E. latipes как о возможном предке домашней лошади [1, 17, 34] основано, прежде всего, на изменении в размерах, т.к. известно, что при доместикации размеры животных уменьшаются (по крайней мере, на ранних ее этапах). Находки лошадей в неолитических поселениях Ботая показывают, что там лошади были крупнее, чем тарпан, более сходные с широкопалой лошадью, что противоречит известной закономерности.
Дальнейшее решение вопросов о центрах и процессах доместикации, происхождении современных пород домашних лошадей, их географическом биоразнообразии должны быть результатом комплексных археологических, морфологических, генетических, этнографических исследований [54].

Эпилог
В современном мире, где нет места диким животным, нет места и диким лошадям. Степи распаханы или отданы под пастбища. Лошадей на свободе можно увидеть только в тех районах, где сохранилось традиционное табунное коневодство. Аборигенные (местные) породы лошадей, выведенные в результате народной селекции, наилучшим образом приспособлены к природным условиям. Но в результате попыток улучшения, скрещивания с заводскими породами, многие породы утратили свою индивидуальность, а большая часть аборигенных пород исчезла в XX веке — из-за механизации потребность в лошадях как в транспортном средстве значительно уменьшилась. Лошадь осталась востребованной только в традиционных формах хозяйствования как источник мяса, молока, кожи.
Сохранить богатейшие генетические ресурсы и адаптивные резервы аборигенных пород поможет использование их в новом качестве аналогов диких копытных животных для повышения биологического разнообразия залежных земель и неудобий.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бибикова В.И. К изучению древнейших домашних лошадей Восточной Европы. // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. – 1967. – Т. 72, вып. 3. — С. 106-117.
2. Бибикова В.И. К изучению древнейших домашних лошадей Восточной Европы. // Бюл. МОИП, Отд. Биологии. – 1970. Т. 75, вып. 5. — С. 118-126.
3. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. — М.: Советская Наука, 1959. – 593 с.
4. Буйновский Н.А. Происхождение и эволюция аборигенных популяций лошадей Сибири. // Материал XXXIII ежегод. Конф. Европ. Ассоциации по животноводству. 1982. Л. — С. 1-8.
5. Верещагин Н.К., Громов И.М., Ермолова Н.М.. Паавер К.А. Основные черты формирования териокомплексов Северной Евразии в голоцене. // История биогеоценозов СССР в голоцене. — М.: Наука, 1976. — С. 101-116.
6. Витт В.О. Морфологические показатели конституционных типов и система классификации конских пород. — М.-Л.: Гос. изд-во колхозной и совхозной литературы, 1934. — 67 с.
7. Громова В.И. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 1. // Бюл. МОИП, 1959. Сер. биолог., Т. 64 (4). — С. 99-124.
8. Громова В.И. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 2. // Тр. МОИП, 1963. Сер. биолог., Т. 10. — С. 10-61.
9. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. — М.: Наука, 1965. — 143 с.
10. Грум-Гржимайло Г.Е. Рост пустынь и гибель пастбищных угодий и культурных земель в Центральной Азии за исторический период. // Изв. ВГО, 1933. Т. 65, вып. 5. — С. 437-454.
11. Гумилев Л.Н. Изменение климата и миграции кочевников // Природа, 1972. № 4 — С. 44-52.
12. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. / Сост. и общ. ред. А.И. Куркчи — М.: «Институт ДИ-ДИК», 1997. — 640 с.
13. Дергачев В.А. О скипетрах, о лошадях, о войне: Этюды в защиту миграционной концепции М. Гимбутас. — СПб.: Из-во «Нестор-История», 2007. — 488 с.
14. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене. — М.: Наука, 1977. — 160 с.
15. Дубровская Р.М., Стародумов И.М., Банникова Л.В. Генетическая дифференциация пород лошадей по полиморфным локусам белков крови. // Генетика, 1992. Т.28, № 4. — С.152-165.
16. Зайберт В.Ф. Энеолит Урало-Иртышского междуречья. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. д.ист.н. — Новосибирск: Институт археологии и этнографии, 1992. 52 с.
17. Кузьмина И.Е. О происхождении домашней лошади. // Early Horsekeppers of Eurasian Steppe. Internatinal Conference Petropavlovsk-Kokshetau-Botai. June 1995. — C. 9.
18. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности. // Тр. Зоологического Ин-та РАН, 1997. Т. 273. — 223 с.
19. Лазарев П.А. Антропогеновые лошади Якутии. — М.: Наука, 1980. —190 с.
20. Макарова Л.А., Нурумов Т.Н. К проблеме коневодства в неолите-энеолите Казахстана. // Взаимодействие кочевых культур и древних цивилизаций. / отв. ред. В.М. Массон. — Алма-Ата: Наука, 1989. — С. 23-31.
21. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24–8 тыс. л.н.) / отв. ред. А.К. Маркова, Т. ван Кольфсхотен — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 556 с.
22. Матюшин Г.Н. Энеолит Южного Урала — М.: Наука, 1982. — 328 с.
23. Матюшин Г.Н. Неолит Южного Урала. Предуралье. — М.: Ин-т этнологии и антопологии им. Н.Н. Миклухо-Маклая, 1996. — 310 с.
24. Мещеряков Д.В., Моргунова Н.Л. К проблеме происхождения коневодства на Южном Урале. // Вопросы археологии Западного Казахстана. Сб. науч. трудов. — Самара: «Диалог» 1996. — С. 46-55.
25. Мочанов Ю.А. Древнейшие этапы заселения человеком Северо-Восточной Азии. — Новосибирск: Наука, 1977. — 263 с.
26. Николаев В.А. Ландшафты азиатских степей — М.: Из-во МГУ, 1999. — 288 с.
27. Николаев В.И., Женони Л., Якумин П., Лонжинелли А., Никольский П.А., Сулержицкий Л.Д. Изотопно-геохимические исследования позднеплейстоценой мегафауны Северной Евразии. — М.: Ин-т географии РАН, 2000. — 94 с.
28. Петренко А.Г. К истории появления животноводческих основ в Среднем Поволжье и Предуралье. // Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина. Сб статей / отв. Ред. Е.Е. Антипина и Е.Ч. Черных — М.: Языки славянской культуры, 2004. — С. 175-197.
29. Румянцев Б.Ф. Происхождение домашней лошади. // Изв. АН СССР, 1936. Сер. биолог., № 2-3. — С. 415-444.
30. Спасская Н.Н., Павлинов И. Я. Сравнительная краниометрия «шатиловского тарпана» (Equus gmelini Antonius, 1912): проблема видоспецифичности. // Зоологические исследования. — М.: Из-во МГУ, 2008. — С. 428-448.
31. Таиров А.Д. Изменения климата степей и лесостепей Центральной Евразии во II-I тыс. до н.э.: Материалы к историческим реконструкциям. — Челябинск: «Рифей», 2003. — 68 с.
32. Тихонов В.Н., Котрэн Е.Г., Князев С.П. Популяционно-генетические параметры аборигенных якутских лошадей в связи с филогенией современных пород домашней лошади Equus caballus L. // Генетика, 1998. Т. 34, № 6 — С. 796-809.
33. Хавесон Я.И. Морфологические данные в пользу представлений о происхождении лошадей монгольской группы от лошади Пржевальского. // Бюлл. МОИП, 1958. Отд. биолог., Т. 63, вып. 4. — С. 119-121.
34. Цалкин В.И. Материалы для истории скотоводства и охоты в Древней Руси. // Материалы и исследования по археологии СССР. № 51 — М.: Из-во АН СССР, 1956. — 185 с.
35. Цалкин В.И. Древнейшие домашние животные Восточной Европы. — М.: МИА, 1970. № 161. — 280 с.
36. Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных Ново-Сибирской экспедицией 1885-1886 г. — СПб.: Изд-во АН, 1891. — 706 с.
37. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего северо-востока СССР и Северной Америки. — М.: Наука, 1971. — 310 с.
38. Aberle K.S., Distl O. Domestication of the horse: results based on microsatellite and mitochondrial DNA markers. // Arch. Tierz., Dummerstorf., 2004. V. 47, № 6. — P. 517-535.
39. Anthoni D.W., Brown D.R. Looking a gift horse in the mouth: indentification of the earliest bitted equids and the microscopic analysis of wear. // Earlry animal domestication and its cultural context. / ed. P.J. Crabtree, D. Campana, K. Ryan. — MASCA Research papers in science and archaelogy, 1989. V. 6. — P. 99-116.
40. Anthony D.W., Brown D.R. The origins of horseback riding. // Antiquity. – 1991. – № 65. — P. 22-38.
41. Anthony D.W., Brown D.R. Eneolithic horse exploitation in the Eurasian steppes: diet, ritual and riding. // Antiquity. – 2000. – № 74. — P. 75-86.
42. Azzaroli A. Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill. // Ann. Zool. Fennici. – 1992. – V. 28. — P. 151-163.
43. Bennett D., Hoffmann R.S. Equus caballus. // Mammalian Species. – 1999. – № 628. — P. 1-14.
44. Bokonyi S. Horse. // Evolution of domesticated animals. / Ed. by J.L. Mason. — London-N.-Y., 1984. — P. 162-173.
45. Brown D., Anthony D. Bit wear horseback riding and the Botai site in Kazakstan. // Journal of Archaeological, Science, 1998. № 25. — P. 331-347.
46. Eisenmann V. Origins, dispersials and migrations of Equus (Mammalia, Perissodactyla). // Mammalian Migration and Dispersial Events in the European Quarternary. / Ed. W. V. Koenigswals, L. Werdevin. — Courier Forschungsinst. Senckenberg, 1992. № 153. — P. 161-170.
47. Forsten A. Horse diversity through the ages. // Biol. Revs Cambridge Philos. Soc., 1989. Vol. 64, № 4. — P. 279-304.
48. French C., Kousoulakou M. Geomorphological and micromorphological investigations of paleosols, valley sediments, and a sunken-floored dwelling at Botai, Kazakstan. // Levine M., Renfrew C., Boyle K. Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse. — Cambridge: McDonald Institute, 2003. — P. 105-114.
49. Jansen T., Forster P., Levine M., Oelke H., Hurles M., Renfrew C., Weber J. and Olek K. Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse. // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2002. V. 99 (16). — P. 10905-10.
50. Kruger K., Gaillard C., Stranzinger G., Rieder S. Phylogenetic analysis and special allocation of individual equids using microsatellite data // J. Anim. Breed. Genet., 2005. № 122. — P. 78-86.
51. Kuznetsova T.V., Sulerzhitskiy L.D., Siegert Ch. New data on the “Mammoth” fauna of the Laptev Shelf Land (East Sibirian Arctic). // The World of Elephants. Proceedings of the I International Congress, 2001. — P. 289-292.
52. Levine M. The origine of horse husbandry on Eurasian Steppe. // Late prehistoric exploitation of the Eurasian steppe. / Eds M. Levine, Yu. Rassamakin, A. Kislenko, N. Tatarinseva —Cambridge: McDonald Insti. Archaeol. Res., 1999. — P. 5-58.
53. Levine M. A. Domestication and early history of the horse. // The Domestic Horse: the Origins, Development and Management of its Behaviour. / eds. D. M. Mills, S. M. McDonnell — Cambridge: Cambridge University Press, 2005. — P. 5-22.
54. Levine M. mtDNA and horse domestication: the archaeologist’s cut. // Equids in Time and Space. / ed. M. Mashkour — Oxford Book, 2006. — P. 192-201.
55. Lister A.M., Kadwell M., Kaagan L.M., Jordan C., Richards M.B., Stanley F. Ancient and modern DNA in study of horse domestication. // Ancient Biomolecules, 1998. Vol. 2. — P. 267-280.
56. McGahern A.., Bower M. A. M., Edwards C.J., Brophy P.O., Sulimova G., Zakharov I., Vizuete-Forster M., Levine M., Li S., MacHugh D.E., Hill E.W. Evidence for biogeographic patterning of mitochondrial DNA sequences in Eastern horse populations // Animal Genetics, 2006. V.37 — P. 494–497.
57. Olsen S. Horse bone artifacts from Botai, Kasakhstan. // Early Horsekeppers of Eurasian Steppe. / Internatinal Conference Petropavlovsk-Kokshetau-Botai. June 1995. — P. 5.
58. Rassamakin Y. Y. The Eneolithic of the Black Sea steppe: dynamics of cultural and economic development 4500–2300 bc. // Late Prehistoric Exploitation of the Eurasian Steppe. / ed. M. A. Levine, Y. Y. Rassamakin, A. M. Kislenko, N. S. Tatarintseva. — Cambridge: McDonald Institute, 1999. — P. 59-182.
59. Sondaar P.Y., Eisenmann V. L’evolution de la famille du cheval. — Universiteit Utfecht., 1989. 41 p.
60. Spassov N., Iliev N. The wild horses of Eastern Europe and the polyphylethic origin of the domestic horse. // Anthropozoologica, 1997. № 25-26 — P. 753-761
61. Vila C., Leonard J.A., Gotherstrom A., Marklund S., Sandberg K., Liden K., Wayne R.K., Ellegren H. Widespread origins of domestic horse lineages // Science, 2001. Vol. 291. — P. 474-477.
62. Weinstock J., Willerslev E., Sher A., Tong W., Ho S.Y.W., Rubenstein D., Storer J., Burns J., Martin L., Bravi C., Prieto A., Froese D., Scott E., Xulong L., Cooper A. Evolution, systematics, and phylogeography of pleistocene horses in the New World: a molecular perspective. // PloS Biology, 2005. Vol. 3. № 8. — P 1373-1379.

 

Н.Н. Спасская


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!