ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНЫХ И РАВНИННЫХ СТЕПЕЙ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ


Огромное влияние на формирование равнинных степей и присущей им фауны оказала серия плейстоценовых трансгрессий, неоднократно заливавших обширные степные территории южной половины востока европейской части России. В то же время горные степи Урала и Жигулевской возвышенности никогда не заливались водой, однако испытывали влияние подступавших оледенений и бореальных растительных группировок. Именно в плейстоценовое время ботаниками [8] отмечается связь горно-степных и скальных эндемиков Урала и Жигулей, например, Schivereckia berteroides Fisch. (Урал) и Sch. podolica (Bess.) Andrz. (Жигули) и др. Эти виды таксономически очень близки и разошлись совсем недавно. Последнее подтверждается существованием общих эндемиков (Dianthus acicularis Fisch., Astragalus helmii Fisch., Hedysarun razoumovianum Fisch.et Helm и др.). Чешуекрылые, связанные со степной растительностью, неоднократно вновь осваивали освобождавшиеся от воды территории. Поэтому фаунистические комплексы равнинных степей можно считать более молодыми по сравнению с таковыми жигулевских и уральских горных степей.
Степи нижнего плейстоцена демонстрируют достаточно высокую степень разнообразия, включая различные варианты галофитных ассоциаций. Флора нижнеплейстоценовых степей соответствовала полынно-типчаково-ковыльным и типчаково-ковыльным ассоциациям [9]. Среди степных видов известны любопытные представители маревых, и сегодня встречающихся по днищам остепненных долин на Самарской Луке. Среди них Chenopodium foliosum Aschers., с которым трофически связаны, например, некоторые виды чехлоносок. Присутствие в спорово-пыльцевых спектрах спор эфедры позволяет допустить возможность обитания здесь Ypsolophus instabilellus Mn., Y.satellitellus Stgr., Y.trichonellus Mn., Y. albiramellus Mn., Y. sculpturellus H.-S. Сейчас эти виды нам отсюда не известны, но наличие эфедры и в современных степных растительных группировках, а также их распространение в сопредельных районах Среднего и Нижнего Поволжья [12] не исключает возможности их обнаружения при более тщательном обследовании. До раннеплейстоценового времени эфедра в спорово-пыльцевых спектрах района наших исследований не обнаруживалась, что позволяет с известной осторожностью говорить о ее вселении сюда вместе с комплексом ее обитателей именно в раннем плейстоцене. С галофитными маревыми в пределах обсуждаемой территории были связаны многие виды чехлоносок, мрачных молей и других чешуекрылых, часть из которых довольно обычна и в настоящее время. На территории Самарской Луки в раннеплейстоценовое время по самому югу уже могли размещаться остепненные растительные группировки.
Дзукийский этап флорогенеза Среднего Поволжья характерен галофитизацией степной растительности и усилением ее роли в сложении растительных формаций. Одновременно с похолоданием на фоне ослабления гумидности и некоторого усиления аридности степные чешуекрылые осваивали межгорные плакоры в северо-западном направлении вместе со степной и галофильной растительностью, но рассматривать эти осцилляции небольших фрагментов ареалов как миграционные потоки было бы некорректно. Единственно разумным было бы признать усиление динамики миграционной активности энтомофауны в юго-восточном и южном направлениях.
В эпоху налибокского (венедского) межледниковья, разделяющего отложения дзукийского и березинского (окского) оледенений, наблюдалось заметное отступление формаций степного типа вместе с населяющими их чешуекрылыми (многие чехлоноски, листовертки трибы Cochуlini, узкокрылые огневки, многие пяденицы, совки и др.) к югу и восстановление на изучаемой территории лесных сообществ с присущими им дендрофильными видами. Южная Волга в описываемом интервале времени находилась под водами верхнебакинской трансгрессии, соединявшей бассейны Каспийского и Черного морей сравнительно неширокой перемычкой.
Венедское межледниковье сменило березинское (окское) оледенение, охватившее значительную часть Европы. Оно сопровождалось значительным остепнением территории Среднего и Южного Поволжья, а также Предуралья. Среди степных видов чешуекрылых наиболее термофильные виды были оттеснены похолоданием к югу.
В эпоху лихвинского межледниковья степные формации в Заволжье оттеснили лесную область к северу, вплотную приблизив ее к Жигулевской возвышенности, в то время как в Предволжье леса спускались до современного Волгограда. Южнее простирались степи, а по Манычской впадине бассейны Черного и Каспийского морей соединялись водами древнеевксинской и нижнехазарской трансгрессий. Состав флоры степной области характеризовался типично степными растениями с ощутимой долей галофильной растительности. Роль галофитных видов чехлоносок, гелехиид и огневкообразных заметно возросла.
Наиболее драматичным событием плейстоцена стало днепровское оледенение, приведшее на юго-востоке европейской части России к распространению бореальной растительности, сменившейся в дальнейшем перигляциальной степной [9].
Однако в рефугиальных комплексах Южного Урала и Жигулей на каменистых степях сохранялись вместе с кормовыми растениями реликтовые виды степной фауны. Их развитие было сопряжено, вероятно, с растягиванием жизненных циклов за счет включения механизмов диапаузы в тех или иных фазах жизненного цикла.
Спорово-пыльцевой состав одинцовского горизонта, как и других разделов плейстоцена близ Самарской Луки, детально исследован З.П. Губониной [10]. В это время в Заволжье существовала степная растительность, что весьма убедительно подтверждается высоким содержанием пыльцы маревых, представлявших мокрые солончаки. Сохраняется довольно значительное число ксерофильных маревых, что свидетельствует о некотором остепнении прилегавших к Жигулям территорий. По-видимому, эти же растения произрастали и по долинам на самой Самарской Луке. В то же время с увеличением доли степной растительности с южных степей неизбежно проникали гораздо более разнообразные степные виды, прежде всего за счет семейства чехлоносок (Coleophoridae), а также Elachistidae, Gelechiidae, Pyraustidae и др.
Четвертый горизонт среднего плейстоцена соответствует эпохе московского оледенения, не достигшего Жигулей. Окрестности Самарской Луки были заняты формациями степного типа. Присутствие ксероморфных степных элементов флоры позволяет с высокой вероятностью допустить существование на части территории Жигулевской возвышенности и сопредельных участках типично степных энтомоценозов, в которых самую заметную роль должны были играть представители семейства чехлоносок. В видовом отношении разнообразие этого и сопутствующих семейств было близко к таковому в период одинцовского межледниковья.
В верхнем плейстоцене Урал был не только определенной преградой, что тоже очевидно, но и, в известном смысле, «перевалочной базой» для многих восточнопалеарктических видов, известных и сегодня в Европе. В интересующем нас регионе такое влияние, несомненно, оказывал южноуральский рефугиум, генетические связи с которым на уровне эндемичной флоры и фауны убедительно подтверждаются рядом флористических и фаунистических компонентов. В качестве примера можно привести Scythris mikkolai Sin., встречающийся в Южной Сибири, Забайкалье и Приамурье, и Elachista fasciola Parenti, известный лишь в Японии, Южном Приморье и на востоке Самарской области [13].
Настоящие степные формации сравнительно неширокой полосой охватывали северную и северо-западную окраины верхнехазарской трансгрессии Каспийского моря в бассейнах нижнего течения Волги и Урала. Влияние степной биоты было минимальным и ограничивалось, по-видимому, лишь обитателями каменистых степей на склонах Жигулей и отдельными лугово-степными участками на плакорах. В современных условиях фауна носит переходный характер, однако, также с незначительным влиянием обитателей степных сообществ.
В эпоху калининского оледенения на юге Русской равнины господствовали степные формации с участием эфедры, поэтому влияние степных элементов должно было существенно возрасти.
В течение средневалдайского временного интервала была серия из трех хвалынских трансгрессий, затопившая огромные степные территории Поволжья и Предуралья. Лишь в непосредственной близости от Жигулевской возвышенности, особенно к востоку и северо-востоку сохранялись степные и лесостепные ландшафты с присущей им фауной чешуекрылых, состав которой уже был очень близок к современному. Среди последних была значительна доля хортобионтных групп – Elachistidae, Momphoidea, Gelechioidea, Geometroidea, Rhopalocera.
Отступление хвалынского моря, начавшееся в раннем голоцене, привело к усилению широтных направлений миграционных потоков, связанных с распространением степной растительности.
Состав фауны чешуекрылых в голоценовое время был уже практически современным. Отличие могло быть лишь в количественном соотношении видов тех или иных эколого-фаунистических комплексов. В древнем голоцене степные виды, как и в предыдущие эпохи, занимали каменистые степи на склонах и плакорах, однако специфика этих биотопов предполагает определенные отличия в составе чешуекрылых. Так, вид Atralata albofascialis Tr. известен только в южных и центральных районах Самарской Луки по открытым остепненным местам, а ряд видов совок, названных выше при характеристике некоторых эпох, пядениц Gypsochroa renitidata Hbn., Kemtrognophos sheljuzhkoi Schaw., Selidosema plumarium Den.et Schiff. и др. отмечается лишь на каменистых степях. То же можно сказать и о некоторых микрочешуекрылых.
Важным аспектом в формировании природных сообществ раннего голоцена в Поволжье является отступление хвалынского морского бассейна, начавшееся в раннем голоцене. Около 8-6 тыс. лет назад, т.е. в среднем голоцене, процесс завершился формированием современной Прикаспийской низменности. В раннем голоцене со степных районов Заволжья и юга Жигулевской возвышенности, а также из Предволжья с уходом хвалынского моря начался миграционный поток степных элементов на юг. Преимущественное положение в этом потоке занимали галофильные виды, шедшие за галофитами по солончакам и солонцам. Сегодня сообщества этих типов с очень специфической фауной Lepidoptera широко распространены в степном и лесостепном Поволжье и связаны, главным образом, с понижениями рельефа, в связи с чем их территориальное расположение имеет выраженный мозаичный характер.
Для среднего голоцена было также характерно широкое распространение лесостепных ландшафтов. В суббореальном периоде среднего голоцена (около 4000 лет назад) началось наступление леса на степь, причем на большей части территории. С середины субатлантического периода начался обратный процесс, характеризующийся деградацией лесов и наступлением степи, однако роль климатического фактора в этом отношении пока остается малоизученной.
Конец среднего – начало позднего голоцена на всем пространстве Русской равнины отличался потеплением, при этом в степных районах наблюдалось усиление засушливости, насколько это было установлено по почвенным анализам проб из нор средне-позднеголоценовых млекопитающих [11]. Приведенные данные подтверждают усиление аридизации в степях Русской равнины. К концу среднего – началу позднего голоцена потепление проявилось в еще большей степени, сопровождаясь усилением засушливости в пределах обширных степных пространств. Сказанное хорошо согласуется с началом активного внедрения степных ксерофильных видов чешуекрылых в южные и восточные окраины Жигулевской возвышенности, а также в обход Жигулей – и далее на север до границ с Татарией.
Весьма важно отметить, что на ход сукцессионных трансформаций позднего голоцена стали с все усиливающейся интенсивностью воздействовать антропогенные факторы. Последние привели к колоссальным изменениям в естественных сообществах чрезвычайно густо населенной Русской равнины в целом и Жигулевской возвышенности в частности [1]. Особо заметное влияние уже в новейшей истории оказало, по-видимому, зарегулирование стока Волги и создание грандиозного каскада водохранилищ, существенно увеличивших площадь водного зеркала водоемов и, вследствие последнего фактора, качество мезоклиматических условий региона. С началом активного сельскохозяйственного освоения территории существенно сократилась площадь лесных массивов. Постепенное продвижение степей к северу неизбежно приводит к смещению в северном направлении ареалов многих истинно степных и даже пустынных видов, что подтверждается сегодня современной ревизией фауны [2-7].
Таким образом, плейстоценовый и отчасти голоценовый этапы формирования степной фауны чешуекрылых свидетельствуют о многократных глубоких изменениях не только в ее составе, но и в самом присутствии степных чешуекрылых в южной половине востока европейской части России; а также о гораздо более высокой степени стабильности фаунистических группировок в пределах горных степей региона.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аникин В.В. Влияние аридизации климата и антропогенного воздействия на видовой состав чешуекрылых юга Среднего Поволжья // Бюлл. Самарская Лука. – 1996. – № 7. – С.19-48.
2. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part I. Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. – 1993. – B.24, H.1-2. – P.89-120.
3. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 4. Coleophoridae, Gelechiidae, Symmocidae and Holcopogonidae (Insecta, Lepidoptera) // Ibid. – 1999. – B.29, H.1/4. – S.295-336.
4. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 2. Bombyces and Sphinges (Insecta, Lepidoptera) // Ibid. – 2000. – B.31, H.1/2. – S.265-292.
5. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 6. Tineoidea (Insecta, Lepidoptera) // Ibid. – 2000. – B.31, H.1/2. – S.368-376.
6. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V., Antonova E.M. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 3. Geometridae (Insecta, Lepidoptera) // Ibid. – 2000. – B.31, H.1/2. – S.293-326.
7. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V., Sviridov A.V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 5. Noctuidae (Insecta, Lepidoptera) // Ibid. – 2000. – B.31, H.1/2. – S.327-367.
8. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые растения во флоре Урала и их происхождение // Матер. по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – С.285-375.
9. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. – М.: Наука, 1989. – 183 с.
10. Губонина З.П. Палеофитологическое обоснование возраста аллювия средней Волги. – М.: Наука, 1978. – 131 с.
11. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины // История биогеоценозов СССР в голоцене. – М.: Наука, 1976. – С.122-132.
12. Загуляев А.К. 30. Сем. Plutellidae – серпокрылые моли // Опред. насекомых европ. части СССР. Том IV. Чешуекрылые. Вторая часть. – Л.: Наука, 1981. – С.359-397.
13. Sachkov S.A. The new for Europe species of Microlepidoptera (Lepidoptera: Scythrididae, Elachistidae) from Samara Region // Actias. – 1995. – Vol.2, № 1-2. – P.77-78.

С.А. Сачков


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!