ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНЫХ И РАВНИННЫХ СТЕПЕЙ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА В ПРЕГЛЯЦИАЛЬНЫЕ ЭПОХИ


Формирование степной биоты в Волго-Уральском регионе связано с развитием открытых незалесенных пространств, имеющих в регионе длительную историю. Особенно интересен факт раздельного и в значительной мере пространственно изолированного характера развития степной биоты в горных и равнинных биотопах. Интересно, что ядро восточноевропейской лесостепной и степной флоры М.В. Клоков [5] считает очень древним, а именно – палеогеновым. В эоцене-олигоцене самыми древними предшественниками степей М.В. Клоков считает субтропические, зимнезеленые саванны, переходящие в миоцене в полусаванны умеренного типа. Полустепи, образованные корневищными злаками сформировались, по его мнению, в плиоцене, а настоящие степи – в плейстоцене. В результате эпейрогенетических поднятий [2] в конце плиоцена – начале плейстоцена усилилась эрозия и привела к увеличению числа открытых каменистых обнажений, по которым петрофильная растительность (представленная на современных каменистых степях Жигулей и Южного Урала) широко распространилась. Последовавшая смена растительных сообществ привела к разрыву ареалов ксероморфных видов. Вымерши на равнинах, они сохранились в горах и предгорьях. Вместе с ними подобные же участки изолированных друг от друга микроареалов формировали и насекомые. В качестве примера можно привести чехлоноску Orthographis uralensis Toll, гусеница которой живет на полыни Artemisia sericea, пяденицу Phyllometra culminaria Ev., явно азиатского происхождения, и сегодня широко распространенную по сухостепным, полупустынным и пустынным формациям Центральной Азии [1], или другой вид этого же семейства Gypsochroa renitidata Hbn. Таким образом, П.Л. Горчаковский пришел к выводу о том, что уральские горностепные и скальные эндемики, обнаруживающие тесную связь с жигулевскими аналогами, являются реликтами флор первичных каменистых степей – древних ксероморфных растительных сообществ. Сухие склоны, заселявшиеся ксерофитами, формировали собственные энтомоценозы, приобретавшие специфический состав за счет проникновения термофильных центральноазиатских хортобионтных элементов из числа высших макрочешуекрылых, обладавших выраженной миграционной активностью. Связующим звеном между Жигулевскими горами и обширными районами Центральной Азии вполне могли быть Южный Урал и участки саванноподобных открытых местообитаний, имевших место в плиоценовую эпоху. Д.И. Сакало [6] развивал мысль о кальцефильности степной растительности, связанной в своем генезисе с горными ландшафтами. Это позволило ему допустить проникновение степей или их фрагментов далеко на север на карбонатных почвах. Он связывает распространение петрокальцефильных растений (на примере Schivereckia podolica s.l. и др.) с примитивными каменистыми известняковыми и меловыми почвами еще в третичное время. Д.И. Сакало допускает плейстоценовое расширение занятых степями территорий, но при их трансформации и при изменении их субстрата, а не только в связи с климатом перигляциальной области. При образовании лессовых равнин, естественным образом обогащенных карбонатами, и других подобных субстратов степи переходили с горных пенепленов на равнинные территории. В Жигулевских горах карбонатные субстраты существовали с самого начала их надводной истории, что свидетельствует, на наш взгляд, с позиций, изложенных выше, о древности петрофитных степей на склонах. В то же время плакорные степные участки на Самарской Луке и сопредельных территориях, несомненно, получили развитие уже в плейстоценовое время, т.е. они существенно моложе петрофитных (каменистых) степей. Сказанное подтверждается отсутствием в Жигулевских горах видов рода Pleurota Hbn. (Oecophoridae), Brachodes Gn. (Brachodidae) и ряда других степных чешуекрылых при их обилии на равнинных степях, имеющих плейстоценовый возраст. Отмеченные особенности свидетельствуют в пользу древности петрофитных степей и высокой степени их изоляции.
Виды, обитавшие в открытых биотопах саванн и т.п. местообитаниях, освоили прогрессивный хортофильный вариант трофики [4]. В их числе многие Hesperioidea, Papilionoidea, Sphingoidea, Noctuoidea и др. В числе видов, вторично освоивших травянистую растительность, были виды, являвшиеся преимущественно полифагами или олигофагами: Lemoniidae, Lasiocampidae и др. Из микрочешуекрылых к ним принадлежат являющиеся облигатными минерами Elachistidae, многие Gracillarioidea, Gelechioidea и др. Все они и сегодня населяют обширные территории, включая Жигулевскую возвышенность, Урал и Южную Волгу. О древности горных степей убедительно говорят некоторые фаунистические находки. В качестве примера можно привести некоторых представителей рода Infurcitinea из семейства настоящих молей. В частности I.juliae Satshk., описанный нами из Жигулей [7] и приуроченный к каменистым степям, обнаруживает очень близкое родство с двумя средиземноморскими видами. Можно предположить, что предок всех трех видов в эоцене-олигоцене обитал в древнем Средиземноморье, распавшись к концу этого времени по крайней мере на два известных сейчас из этой группы вида. I.tauridella G.Pet., встречающийся также и в Малой Азии, через Кавказ проник в европейскую часть России, а в миоценовое время обособленные популяции оказались на Средней Волге (возможно, и на Южном Урале) и постепенно, по-видимому, в плиоцене или эоплейстоцене, привели вследствие очевидной изоляции к образованию нового вида – I. juliae Satshk.
Самым грандиозным событием среднего и верхнего плиоцена стала акчагыльская морская трансгрессия. В это время значительная часть территории Нижнего и Среднего Поволжья была затоплена, и лишь Жигули оставались над водой в виде острова или полуострова. Не затапливался и Южный Урал. Степные чешуекрылые были привязаны к термофильным травянистым растениям по горным склонам.
На юге в эпоху климатического оптимума эоплейстоцена Волго-Уральское междуречье и частично Западный Казахстан являли собой обширные акватории апшеронской трансгрессии, западные и восточные берега которой были представлены степными формациями, напоминавшими современные разнотравно-типчаково-ковыльные и типчаково-ковыльные степи. В это время шло активное видообразование чешуекрылых, приведших со временем к современным лепидоптерокомплексам.
Лепидоптерокомплексы каменистых степей Жигулевских гор и примыкающих к ним выходов известняка и, возможно, меловых обнажений являются здесь более древними и имеют, по-видимому, плиоценовое или, вероятнее всего, раннеэоплейстоценовое время формирования за счет распространения центральноазиатских фаунистических видов открытых биотопов через каменистые степи и выходы мелов Южного Урала. Фрагменты названных энтомокомплексов сохранились в Жигулях до настоящего времени. Среди них уместно назвать Psychocentra millierei Heyl., Elachista littoricola Le March. и, возможно, другие виды рода Elachista Tr., Phyllometra culminaria Ev., Gypsochroa renitidata Hbn., Hadena irregularis Hufn., Periphanes delphinii L., Rhodocleptria incarnata Stgr. и др. Некоторые из этих видов, например, Psychocentra millierei Heyl. являются волго-уральскими эндемиками.
На прилегающих с юго-запада меловых обнажениях со специфической кальцефильной растительностью энтомокомплексы имеют более сложное происхождение, поскольку вследствие близкого контакта с равнинными степями представляют смешанный фаунистический состав чешуекрылых. В частности хорошим индикатором именно меловых вариантов степи могут быть виды рода Scythris Hbn. из одноименного семейства. Так, нами только здесь были обнаружены S. arkaimensis Bgts., S. perlucidella K.et T. Nupponen, S. remexella K. Nupponen et Kaitila. В Жигулях эти виды достоверно отсутствуют и вновь появляются на меловых холмах лишь на Южном Урале [8].
Современное Правобережье Волги в среднем течении не было затоплено на значительном протяжении до современного Волгограда. Оно также было представлено степными формациями [3]. В целом в эоплейстоценовое время состав фауны чешуекрылых обеднялся, и в нем несколько возрастала роль степных и особенно карбонатно-степных элементов, начавших расширять свои ареалы вместе с активным формированием настоящих степей. Из числа степных видов заметную роль должны были играть чехлоноски (Coleophoridae), например, Ecebalia vestianella L., Carpochena unipunctella Z., C. salicorniae Hein.et Wck., Aporiptura eurasiatica Bldz., виды рода Scythris Hbn., многие степные пяденицы, совки, сатириды и др.
Таким образом, в прегляциальное время формирование степной фауны чешуекрылых носило активный характер, связанный с расширением степных территорий. Волго-Уральский регион характеризовался распространением в горных областях участков с древними степными группировками, для которых был присущ некоторый налет эндемизма среди горно-степных элементов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вийдалепп Я.Р. Фауна пядениц гор Средней Азии. – М.: Наука, 1988. – 240 с.
2. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые растения во флоре Урала и их происхождение // Матер. по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 285-375.
3. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. – М.: Наука, 1989. – 183 с.
4. Золотаренко Г.С. Основные этапы эволюции высших чешуекрылых на примере сибирской фауны // Фауна и экология членистоногих Сибири / Матер. V совещ. энтомологов Сибири. – Новосибирск: Наука, 1981. – С. 44-50.
5. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры европейской части СССР // Матер. по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 376-406.
6. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение Матер. по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 407-425.
7. Sachkov S.A. The new and little-known species of clothes moths (Lepidoptera, Tineidae) from Zhiguli // Actias, 1995. Vol. 2. № 1-2. – P. 67-75.
8. Nupponen K., Bengtsson B.A., Kaitila J.-P., Nupponen T., Junnilainen J., Olschwang V. The scythridid fauna of the southern Ural Mountains, with description of fourteen new species (Lepidoptera: Scythrididae) // Entomol. Fennica, 2000. Vol.11. – P. 5-34.

С.А. Сачков


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!