КАМЕНИСТЫЕ СТЕПИ: ОСОБЕННОСТИ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС

 

П.Л. Горчаковский

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

 

В одной из наиболее известных классификаций степей, предложенной Е.М.Лавренко (1940), каменистые степи вообще не упоминаются. Этот исследователь, а вслед за ним и многие другие рассматривают их лишь как петрофильные варианты других подразделений степной растительности (луговые, "настоящие" и опустыненные степи). Между тем накопленные данные свидетельствуют о несостоятельности этой концепции.

Каменистые степи представляют собой весьма своеобразный флористическо-фитоценологический комплекс. Они широко распространены в горных районах Южного Урала, Алтая, Саян и Забайкалья. Их анклавы и фрагменты имеются в горах Центральной и Восточной Европы. Кроме того, к ним экологически и флористически примыкают ксеротермные растительные сообщества известняковых, гипсовых, змеевиковых и других, обогащенных кальцием, скал и осыпей в лесной зоне.

Своеобразие каменистых степей во многом определяется характером местообитаний и условий произрастания. Большое значение имеет гетерогенность субстрата, включающего каменные глыбы, щебень и мелкозем; во многих случаях повышенное содержание кальция; перегрев поверхности в жаркие летние дни, резкие суточныее и сезонные перепады температуры и влажности почвы; маломощность снежного покрова. Гетерогенность субстрата определяет даже на небольшой площади мозаику разнообразных экологических ниш, широкое поле микро- и макроэволюции по нескольким параллельным направлениям, возможности совместного произрастания растений, существенно отличающихся по своим эколого-биологическим особенностям и жизненной стратегии. В составе флоры каменистых степей имеются и стресс толеранты, переносящие резкие перепады температуры и влажности, и рудералы (эксплеренты), способные быстро заселять участки поверхности, освобождающиеся от растительности в результате эрозии и других факторов; есть также немало растений, обладающих в той или иной комбинации свойствами обеих групп.

В горах экологическая ситуация каменистых местообитаний (особенно тех, которые экспонированы на юг и обогащены кальцием) благоприятствовала выработке у растений ксероморфных черт в ходе эволюции даже в условиях умеренного климата. Это могло происходить и тогда, когда значительная часть равнин была подвержена морской трансгрессии.

Формирование флористического комплекса каменистых степей началось в плиоцене и продолжалось в плейстоцене и голоцене. Несмотря на существенные изменения условий среды и преобразования растительного покрова, происшедшие в это время (прежде всего в связи с флуктуациями климата в ледниковые и межледниковые эпохи), этот комплекс смог сохранить черты своей самобытности и на протяжении длительного времени оставался ареной видообразования. Занятые им экотопы служили убежищем, где ксерофиты и кальцеофиты могли переживать критические периоды и откуда они расселялись, когда условия для этого становились более благоприятными. Весьма существенным было и то обстоятельство, что даже в теплые влажные эпохи, сопровождавшиеся интенсивным расселением лесов, на каменистом субстрате была исключена конкуренция со стороны древесных растений. Свидетельством того, что каменистый субстрат в течение длительного времени служил ареной формообразования и местом выживания растений в неблагоприятные климатические эпохи, служит высокий уровень эндемизма скально-горно-степных сообществ и наличие в них реликтов. Так, в каменистых степях горных и предгорных районов Урала произрастают эндемики Astragalus clerceanus, A. karelinianus, A. helmii, Oxytropis approximata, О. gmelinii, О. hippolytii, О. spicata, Hedysarum razoumov-ianum, Miniartia helmii, M. krascheninnikovii, Dianthus acicularis, D. uralensis и др.

Все сказанное дает основание прийти к заключению, что горные и предгорные каменистые степи -не просто петрофильный вариант равнинных степей, а самобытный, более древний по сравнению с

равнинными степями, флористико-фитоценологический комплекс, внесший существенный вклад в формирование флоры равнинных степей. Поэтому каменистым степям следует придать ранг самостоятельного подтипа степной растительности.


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!