УДК [598/2+599] : 574/42] (470.44-924.86)

ИЗМЕНЕНИЕ СООБЩЕСТВ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПРОЦЕССЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИИ НА СТЕПНЫХ ЗАЛЕЖАХ И ПАСТБИЩАХ

 

М.Л. Опарин, О.С. Опарина

Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, г. Саратов, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

В результате проведенного нами ретроспективного анализа установлены разительные изменения структуры населения млекопитающих и птиц, произошедшие в названном степном регионе в течение последнего столетия. В настоящей работе мы показываем, что основными факторами трансформации степных экосистем являются распашка земель, выпас скота, лесонасаждение, палы, а также динамика климата.

Based on the results of our retrospective analysis we showed dramatic changes in the structure of mammal and bird populations that had occurred in the steppe region during the last century. In this paper, we show that the main factors of steppe ecosystem transformation are plowing, grazing, forestry, burns, and climate dynamics.

Распашка - одна из наиболее существенных форм воздействия человека на природные ландшафты, ведущая к коренной перестройке степных экосистем. В результате распашки целинных земель и создания на их месте культурных полей природные экосистемы переходят на положение природно-хозяйственных комплексов. История трансформации экосистем Заволжья имеет большой срок, однако наиболее интенсивное антропогенное воздействие было в XX веке, когда помимо непосредственной распашки была создана инфраструктура сельскохозяйственного производства, применялись минеральные удобрения, пестициды, была создана мелиоративная сеть, посажены лесополосы вокруг полей и т.д. В 50-60-х годах прошлого века в Заволжье было распахано 60% земель. С 1986 г. начался спад сельскохозяйственного производства, в результате чего более 30% пахотных земель перешли в залежи. Общественная форма собственности в виде совхозов и колхозов прекратила свое существование, а фермерские хозяйства зачастую ориентируются на конъюнктуру рынка. В результате этого залежные земли то вновь распахиваются, то опять не обрабатываются. Полностью была уничтожена мелиоративная система.

В результате проведенных исследований установлено, что на полях сельскохозяйственных культур видовой состав птиц включает в себя полевого жаворонка (Alauda arvensis), желтолобую трясогузку (Motacilla luted), полевого конька {Anthus campestris), дрофу (Otis tarda), стрепета (Tetrax tetrax), журавля-красавку (Anthropoides virgo) и перепела (Coturnix coturnix). Однако встречается значительное количество полей, на которых полностью отсутствует гнездовое население воробьиных птиц. Полевой жаворонок доминирует в сообществах птиц на полях. Для сравнения, в 1920-х гг. прошлого столетия на полях зерновых, которые, как и в период наших работ, преобладали в структуре посевных площадей сухостепного Заволжья, доминировал белокрылый жаворонок, кроме того, гнездился степной лунь [1]. В настоящее время белокрылый жаворонок и степной лунь не только не гнездятся на посевах зерновых в Заволжских степях, но стали в данном регионе малочисленными. Лишь в отдельные годы наблюдаются вспышки численности белокрылого жаворонка, но и в эти периоды он встречается на участках с выраженной пастбищной дигрессией. Дрофы, которые раньше населяли степные просторы, стали обитателями агроценозов. Все гнезда этого вида были найдены в посевах зерновых культур. Наиболее благоприятны для гнездования озимые зерновые и ранние яровые культуры. Кладки, сделанные на паровых полях, а также предназначенных под поздние яровые и пропашные культуры, практически полностью элиминируются в результате сельскохозяйственной обработки этих полей. На небольших целинных участках птицы держатся только в период тока. Стрепет также изредка гнездится на посевах, предпочитая целинные участки.

Коренное преобразование степей для получения экономической выгоды выражается и в насаждениях многочисленных лесополос вокруг полей. В них сформировался новый, не свойственный для степей орнитокомплекс. На высоких деревьях гнездятся врановые и хищные птицы. Особенно высокой численности достигли грачи, которые во время сельскохозяйственной обработки земель следуют за тракторами и уничтожают кладки степных видов птиц. К примеру, когда самка дрофы слетает с гнезда при приближении сельскохозяйственной техники, грачи немедленно расклевывают яйца. Вороны действуют более изощрённо. Они активно пытаются согнать самку с гнезда, и им это удается.

По нашим многолетним данным (1990-е-2000-е гг.), в настоящих степях Заволжья на посевах зерновых обитало 4 вида грызунов: малая лесная мышь (Apodemus uralensis), домовая мышь (Mm musculns), хомячок Эверсманна (Allocricetidus eversmanni) и обыкновенная полевка (Microtus arvalis). На полях представлено сообщество мелких млекопитающих, отличающееся от населения целинных степных участков, использующихся под пастбища, где оно состоит из сусликов, тушканчиков, полевок и насекомоядных. На посевах зерновых культур доминируют малая лесная и домовая мыши, обитавшие в нераспаханных степях в интразональных местообитаниях. Их доля в отловах составляла 50% и 35% соответственно. Единственным видом, селившимся на плакорах в степи и адаптировавшимся к обитанию на пашне, является хомячок Эверсманна.

В последние два десятилетия в саратовском Заволжье 33% пашни (около 2 млн. га) перешли в залежи. Растительность стала восстанавливаться путем сравнительно быстрой последовательной смены нескольких недолговечных сообществ, образующих стадии демутационной сукцессии. Мы выделяли молодые залежи (1-3 года), залежи среднего возраста (4-6 лет) и старые залежи (7-10 лет). Стадия вторичной целины в благоприятных условиях может наступать спустя 15 лет после прекращения распашки, но этот период обычно более длительный. В результате демутационных сукцессии нарушенные степные экосистемы изменяются в направлении мезофитизации и увеличения биоразнообразия. Структуру гнездового населения воробьиных и их плотность на залежах первой - третьей стадий сукцессии мы исследовали при помощи картографического метода. На молодых залежах сообщество гнездящихся воробьиных птиц образовано четырьмя видами. Более половины птичьего населения составляли полевые жаворонки, за ними следовали садовые овсянки (Emberiza hortulana), затем северные бормотушки (Hippolais caligata), наименее многочисленны были луговые чеканы (Saxicola rubetra).

Сообщество гнездящихся воробьиных птиц средневозрастных залежей составляли пять видов. Обилие трех из них - северной бормотушки, полевого жаворонка, садовой овсянки, было примерно одинаковым. Более чем в два раза ниже была плотность гнездования лугового чекана и в три раза серой славки (Sylvia communis). На средневозрастных залежах были зарегистрированы наибольшая плотность населения и насыщенность видами сообществ, а также максимальное видовое разнообразие птиц.

Старые залежи в исследованном нами районе заселены монодоминантным сообществом, в котором доля полевого жаворонка составляла 82%. Сопутствовали ему те же виды, что и на залежах более ранних стадий сукцесии, но участие их в количественном выражении было значительно ниже.

Сведения о составе птиц, гнездящихся на залежах в прошлом веке, мы находим у И.Б. Волчанецкого и Н.П. Яльцева [1]. Это были жаворонки различных видов, дрофы, стрепеты, полевые луни и болотные совы. По данным К.А. Юдина [9], население птиц старых залежей, бывших в прошлом под лиманным орошением, было очень бедно и состояло в период его исследований из полевого жаворонка, полевого конька, большого кроншнепа и перепела. Он указывает, что в этом типе местообитаний очень редко селился и белокрылый жаворонок. Черный, малый и серый жаворонки вообще не гнездились на залежах, несмотря на то, что буквально в 30-50 м от их пределов гнезда этих птиц были обычны. Приведенными сведениями исчерпываются данные о структуре населения птиц залежных земель сухих степей Заволжья.

В настоящее время кроме воробьиных птиц на залежах гнездятся журавли-красавки, перепела, серые куропатки (Perdix perdix). В качестве укрытий залежи используют дрофы, стрепеты. При снижении интенсивности с/х производства увеличивается площадь залежей. Несмотря на гнездовой консерватизм, дрофы покидали занятые залежами поля. Такие участки на границе с посевами используются птицами лишь в качестве укрытия и мест отдыха. Четырёхлетние и более старые залежи потенциально пригодны для дроф, однако, при отсутствии выпаса здесь накапливается много ветоши и старики, что неблагоприятно для гнездования из-за отсутствия хорошего обзора и недостаточного прогревания почвы.

Установлено, что на залежах бурьянистой стадии сообщество мелких млекопитающих представлено теми же видами, что и на полях зерновых, но обилие их здесь многократно выше. При переходе от бурьянистой к корневищной стадии залежей в сообществе мелких млекопитающих появляется обыкновенная слепушонка. Происходит изменение структуры сообщества за счет увеличения численности одних и сокращения обилия других видов. В местообитаниях этой стадии демутации растительности численность зерноядных видов грызунов падает, а зеленоядных - увеличивается. На залежах завершающих стадий сукцессии появляются новые виды мелких млекопитающих. На залежах дерновинной стадии сукцессии зеленоядные виды - обыкновенная полевка и обыкновенная слепушонка становятся содоминантами малой лесной мыши. Здесь появляется степная пеструшка. На завершающих стадиях восстановления степной растительности общие тенденции перестройки сообществ мелких млекопитающих сохраняются, на вторичной целине появляются большой тушканчик и различные виды сусликов, обитающие в Заволжье.

Таким образом, происходят значительные изменения сообществ мелких млекопитающих в связи с демутационными процессами в степных экосистемах. Третьестепенные виды, связанные в прошлом с локальными местообитаниями, широко расселились на залежах, достигли высокой численности и на данном этапе восстановления растительности играют ведущую роль в формировании населения наземных позвоночных Заволжья.

Безусловно, очень важным фактором трансформации степных экосистем является выпас скота. Степь как природный комплекс возникла под влиянием выпаса копытных млекопитающих, сначала диких, а затем и домашних, выпас диких копытных отличается от выпаса домашнего скота по влиянию на растительность не только количественно, но и качественно. Следовательно, растительность степей до возникновения скотоводства по своему составу отличалась как от растительности современных пастбищных участков, так и от растительности современных заповедных территорий. Мы изучали влияние выпаса скота на структуру растительности и население мелких млекопитающих. Общая схема пастбищной дигрессии включает следующие основные стадии: 1 - умеренного выпаса; 2 - угасания ковылей; 3 - луковично-мятликового сбоя; 4 - выгона. Восстановление степной растительности сбитых скотом участков при снятии пастбищной нагрузки происходит в обратном порядке. Восстановительные процессы на деградированных пастбищных участках при благоприятных условиях происходят достаточно быстро, буквально за 3-5 лет. Влияние выпаса на население млекопитающих травянистых экосистем степи очевидно, но изучено недостаточно. Нами установлено, что по мере увеличения пастбищной нагрузки сообщества мелких млекопитающих изменяются существенным образом. Из них исчезают мезофильные виды, обитающие в олуговевающих степях, длительное время лишенных пастбищной нагрузки. Накопление фитомассы и появление кустарников, происходящее при олуговении, приводит к вселению на плакоры «овражных» видов мелких млекопитающих. На участках степи с чрезмерной пастбищной нагрузкой сообщества мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц представлены лишь ксерофильными видами. Между этими двумя крайними вариантами имеют место постепенные переходы, связанные с изменением структуры растительного покрова под влиянием выпаса разной интенсивности и продолжительности.

Огромное влияние на степные экосистемы оказывают палы, возникающие периодически как при участии человека, так и естественным путем. В процессе пирогенной демутации восстановление исходной структуры растительного сообщества происходит достаточно быстро. Нами установлено, что разнообразие населения мелких млекопитающих сокращается после пала и постепенно восстанавливается вслед за восстановлением фитоценотической среды. Процесс восстановления исходной структуры фито- и зооценозов происходит в течение первых 5 лет после пожара. Степные ксерофильные виды млекопитающих практически не меняют обилия, а мезофильные исчезают на сгоревших участках. Птицы реагируют на воздействие позднелетнего пала сокращением количества гнездящихся видов и снижением плотности гнездования на следующий год после него. Вероятнее всего, это связано с изменением защитных и ряда других свойств местообитания из-за исчезновения мортмассы, уменьшения проективного покрытия и разнообразия растительности. Пожары, возникающие поздней весной и ранним летом, приводят к элиминации потомства позвоночных животных в наземно-расположенных гнездах. Палы в степи, возникающие в любые сезоны года, оказывают косвенное влияние на население животных.

Все перечисленные выше факторы трансформации населения млекопитающих и птиц степных экосистем, а также климатические флуктуации среды обитания привели к перестройке структуры населения этих групп позвоночных рассмотренного региона.

Население млекопитающих, характерное для фоновых местообитаний типичных, сухих и пустынных степей описано в ряде работ 1920-1960 гг. [2-4, 6-8 и др.]. Млекопитающие были представлены следующими видами: Erinaceus concolor, Hemiechinus auritus, Desmana moschata, Crocidura snaveolens, Sorex minutus, Sorex araneus, Neomis fodiens, Myotis dasycneme, M. daubentoni, M. mystacinus, Plecotus auritus, Nyctalus noctula, Pipistrellus nathusii, Eptesicus serotinus, Vespertilio murinus, Canis lupus, Vulpes vulpes, Vulpes corsak, Nyctereutes procyonoides, Vormela peregusna, Mustela erminea, Mustela nivalis, Mustela eversmanni, Mustela putorius, Mustela lutreola, Martes martes, Meles meles, Ochotona pusilla, Lepus europaeus, Marmota bobak, Spermophilus fulvus, S. major, S. pygmaeus, Sicista subtilis, Allactaga elater, A. major, Pygeretmus pumilio, Cricetus cricetus, Allocricetulus eversmanni, Ellobius talpinus, Lagurus lagurus, Ondatra zibethicus, Arvicola terrestris, Microtus arvalis, Microtus socialis, Micromys minutus, Apodemus uralensis, Mus musculus, Rattus norvegicus, Alces alces, Saiga tatarica, Sus scrofa.

Современный список млекопитающих по нашим материалам представлен видами: Erinaceus concolor, Hemiechinus auritus, Crocidura suaveolens, Sorex minutus, S. araneus, Neomys fodiens, рукокрылых: Myotis mystacinus, M. daubentoni, Plecotus auritus, Nyctalus noctula, Pipistrellus pipistrellus, P. nathusii, P. kuhli, Eptesicus serotinus, Vespertilio murinus, хищных: Canis lupus, C. aureus, Vulpes vulpes, V. cor sac, Nictereutes procyonoides, Martes foina, M. martes, Mustela nivalis, M. erminea, M. lutreola, M. putorius, M. eversmanni, M. vison, Forme la peregusna, Meles meles, Felis libyca. Lynx lynx, зайцеобразных: Lepus europaeus, Ochotona pusilla, грызунов: Spermophilus fulvus, S. major, S. pygmaeus, Marmota bobak, Castor fiber, Sicista siibtilis, Allactaga elater, A. major, Pygeretmus pumilio, Cricetus cricetus, Allocricetulus eversmanni, Ellobhis talpinus, Clethrionomys glareolus, Lagurus lagurus. Ondatra zibethicus, Arvicola terrestris, Microtus oeconomus, M. arvalis, M. rossiaemeridionalis (в первый период не диагностировался) Micromys minutus, Apodemus uralensis, A. agrarius, A. flavicollis, Mus musculus, Rattus norvegicus, парнокопытные: Sus scrofa, Cervus nippon, С elaphus, Capreoluspygargus, Alees alees, Saiga tatarica.

Сравнение списков млекопитающих, встречавшихся в саратовском Заволжье в 1920-1960-х гг., и в 1990-2000-х гг., показало, что на этой территории вновь появилось 15, исчезло 2 вида. Часть видов была интродуцирована человеком либо случайно, при разведении в зверосовхозах, либо намеренно для пополнения охотничьей фауны, остальные появились в процессе естественного расселения. Кроме этого мы констатировали изменение структуры населения млекопитающих по сравнению с периодом 1920-1960-х гг.

Ретроспективный анализ, проведенный нами для сухой степи Сыртовой равнины Заволжья, показал, что соотношение обилия жаворонков в структуре их населения в разные временные периоды значительно отличалось. Так, в 1920-х гг. доминировал серый, а содоминантом был черный жаворонок [1]. В конце 1940-х гг. прошлого столетия здесь доминировали малый и серый, содоминантами были белокрылый и полевой жаворонки [8]. В конце 1950-х гг. на этой территории доминировал белокрылый жаворонок, а содоминантами были черный и полевой, малый и серый жаворонки перешли в разряд второстепенных видов [5]. В период наших исследований в настоящих и сухих степях Заволжья доминировал полевой жаворонок, другие виды жаворонков (серый, малый, белокрылый, степной) были распространены спорадически и имели незначительную численность, черный жаворонок вовсе не гнездился в этих подзонах степи. Следует отметить, что хохлатый жаворонок в период наших исследований, как и во все прошедшее время, встречался на выгонах вблизи населенных пунктов и в них самих. Следовательно, мы можем сделать вывод о том, что в настоящей и сухой степи численность жаворонков и структура их населения значительно колеблются по годам, а скорее - по периодам.

В настоящее время многие доминантные виды, определявшие физиономичность комплекса наземногнездящихся птиц настоящих и сухих заволжских степей (малый, серый, черный, белокрылый, степной жаворонки), либо вовсе не принимают участия в формировании современного птичьего населения, либо участие их крайне незначительно. Причины, обусловившие эти изменения, множественны, взаимодействие их сложно и не всегда явно. Возможно, что одним из антропогенных факторов, повлекшим изменение структуры населения птиц в степном Заволжье, была масштабная закладка полезащитных и придорожных лесополос, которые появились в 1950-1960 гг. и достигли зрелости в 1970-1980 гг. В лесополосах, а также в ветлах на плотинах многочисленных прудов, построенных в те же годы, возникли условия для гнездования врановых птиц, что привело к беспрецедентному росту их численности и как следствие этого - к снижению обилия многих фоновых видов жаворонков.

В разнотравно-дерновинно-злаковых и дерновинно-злаковых степях Заволжья во всех основных типах местообитаний доминирующим стал полевой жаворонок, бывший прежде второстепенным видом. Некоторые представители прежнего комплекса фоновых видов наземногнездящихся птиц степного Заволжья до сих пор встречаются на этой территории, но стали малочисленными или редкими и распространены спорадически.

Данные процессы, с одной стороны, вызваны спонтанными изменениями ареалов и численности отдельных видов, вероятнее всего, связанными с циклическими изменениями климата, с другой стороны, обусловлены изменениями, происходящими в хозяйственной деятельности человека.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ грант 10-05-00049-а и Программы фундаментальные основы сохранения биоресурсов.

Список литературы

  1. Волчанецкий И.Б., Яльцев Н.П. К орнитофауне Приерусланской степи АССР НП // Учен. зап. Сарат. гос. ун-та. - 1934. - № 11. - С. 63-93.
  2. Давидович В.Ф. Фауна млекопитающих и динамика численности некоторых грызунов в Саратовской области // Зоол. журн. - 1964. - Т. XLII1, №. 9. - С. 115-126.
  3. Ерофеев П.В. Материалы о грызунах Заволжья (по исследованиям 1926 и 1927 гг.) // Бюлл. Средневолж. краев, станции защиты растений от вредителей при Крайземуправлении за 1926-1928 гг. - Самара, 1930. - С. 72-78.
  4. Ларина Н.И., Голикова В.Л.. Денисов В.П., Девишев Р.А. Видовой состав и распространение млекопитающих // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. -Саратов: Изд. СГУ, 1968. - С. 105-132.
  5. Лебедева Л.С. Видовой состав и распространение птиц // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1968- С. 141-159.
  6. Орлов Е.И., Кайзер Г.А. Охотпромысловое значение Приерусланских песков АССР Немцев Поволжья // Учен. зап. СГУ. - 1933. - Т. 10, вып. 2. - С. 111-158.
  7. Строганова А.С. Фауна млекопитающих орошаемых земель и лесных насаждений Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская обл.) // Тр. ЗИН АН СССР. - 1952. -Т. 11.-С. 214-234.
  8. Щепотьев Н.В. Очерк распространения и стациального размещения некоторых видов мышевидных грызунов в Нижнем Поволжье // Материалы к познанию фауны и флоры СССР (МОИП). Отд. Зоол. - 1975. - Вып. 49 (64). - С. 62-97.
  9. Юдин К.А. Характеристика фауны птиц района Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская область) // Труды зоол. ин-та АН СССР. - 1952. - Т. 11. - С. 235-264.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!