УДК 574. 3: 582.29

ЛИШАЙНИКИ РОДА XANTHOPARMELIA (VAIN.) HALE В ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ (РОССИЯ)

 

О.С. Вондракова (1), Е.В. Калиновская (1), В.А. Ханин (2)

1. Учреждение Российской академии наук Институт степи Уральского отделения РАН Россия, г. Оренбург, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

2. Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН Россия, г. Санкт-Петербург

 

В результате обработки собственных полевых сборов, коллекций различных лихенологов, хранящихся в крупнейших гербариях мира, нами обнаружено для территории Оренбургской области 14 видов рода Xanthoparmelia (Vain.) Hale, 3 из которых - новые для региона и Урала. Показаны морфологические, химические и экологические особенности видов.

We have revised herbarium specimens of Xanthoparmelia (Vain.) Hale from the Orenburg region including our recently collected samples. We have confirmed the occurrence of 14 species in the region; 3 of these species are new to the Ural Mts. Our appraisal of morphological, chemical and ecological characters of the species resulted.

Введение

В настоящее время Род Xanthoparmelia (Vain.) Hale - один из крупнейших родов кустистых и листоватых лишайников в мире [8] с центрами разнообразия в Южной Африке и Австралии. В Европе он насчитывает 33 вида [9], в Казахстане 9 [10], а в России - 18 [4], что указывает на недостаточную его изученность в пределах такой большой территории, обусловленную сложностью идентификации, отсутствием современных определительных ключей, нехваткой материала для исследований и др. Из-за путаницы в определении видовой принадлежности практически не представляется возможным проанализировать и адекватно оценить данные и публикации о составе вторичных метаболитов, полученные в различных лабораториях. Проведённые зарубежными коллегами исследования показали экстраординарную химическую вариабельность (более 40 хемосиндромов) этого рода и большинство известных нам работ ведутся в этом направлении. Российскими и украинскими коллегами в разное время было изучено несколько видов pulla-группы [З, 5] и обнаружено, в общей сложности, 7 лишайниковых кислот, на основании сочетания которых было названо несколько хеморас. Однако больше работ подобного плана в Союзе не проводилось по различным причинам, в первую очередь, ввиду недостаточности материала и необходимого оборудования.

Тем не менее, напочвенные представители рода Xanthoparmelia - частые степные обитатели, входящие в состав многих степных сообществ. Собирательное их название «лапочки», «кочующие лишайники», часто их приводили под эпитетом «Parmelia vagans». Состав этой группы наиболее хорошо изучен в Европейской части России Кулаковым ВТ. [2]. Основной целью нашей работы было всестороннее изучение химических лишайников рода Xanthoparmelia в Оренбургской области.

Методика

Работа выполнялась в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Учреждения Российской академии наук Института степи Уральского отделения РАН (ИС УрО РАН), лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова, г. Санкт-Петербург, на кафедре общей биологии ОГУ. Собранные образцы хранятся в гербарии ORIS, на базе лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия ИС УрО РАН.

Сбор полевого материала проведен по стандартной методике. Образцы снабжали этикетками и укладывали в полевые конверты. Определение образцов проводилось при помощи отечественных и зарубежных определителей, с использованием лупы МБС-10 и микроскопов Микромед 1 вар.2, Nikon Eclaips 2000. Названия видов даны с учетом последней сводки европейских коллег [9]. Проведены анатомо-морфологические исследования по стандартной методике. Учитывались такие морфологические признаки, как цвет и размер таллома, степень его морщинистости, дорсовентральности, наличие и размер ризин, плодовых тел.

В основном, химический состав образцов исследовали методом тонкослойной хроматографии [1,6]. Ацетоновые экстракты из лишайников наносили на пластинки фирмы Merck и разгоняли в трёх системах растворителей - толуол: диоксан: ледяная уксусная кислота (180:45:5), толуол: ледяная уксусная кислота (200:30). Высушенные пластинки исследовали на присутствие пигментов в видимом свете, затем в коротковолновом УФ-свете. Для обнаружения жирных кислот пластинки обрабатывали водой, а для проявления полифенольных соединений - 10% раствором серной кислоты в спирте. Окраску пятен и относительные значения Rf определяли сразу после подсушивания пластинок, просматривая их в УФ-свете с длиной волны 254 и 350 нм. Затем проводили идентификацию обнаруженных лишайниковых веществ.

Типовой материал и образцы, заинтересовавшие нас по результатам тонкослойной хроматографии, изучены с использованием метода высокочувствительной жидкостной хроматографии (HPLS). Исследования проводились на хроматографе Agilent 1200 с градиентным насосом, автоматическим пробоотборником, термостатом и диодно-матричным ультрафиолетовом детектором. Хроматографирование выполнялось с рабочей колонкой ZORBAX Eclipse XDB-C18 (Agilent Technologies, USA), размеры 4.6x150 mm, сферический сорбент с зернением 5 цт. За основу метода хроматографирования были взяты данные G.B. Feige, H.T. Lumbsch, S. Huneck, and J.A. Elix [7] с некоторыми модификациями.

Результаты

Обработано около 350 гербарных образцов, собранных авторами и другими коллекторами во время полевых исследований на территории Оренбургской области и 250 образцов коллекционных фондов LE (БИН РАН). Проведена критическая ревизия крупнейших гербариев России и Европы (в первую очередь, типового материала, хранящегося в гербариях Н, ВР, LE, WRSL, KW и др.), где хранятся обширные коллекции В.П. Савича, К.С. Мережковского, A.M. Окснера и др., собранные в степной зоне Евразии.

Составлена база данных изученных образцов для анализа распространения видов и особенностей их экологии. Исследованы морфологическое и анатомическое строение талломов и плодовых тел лишайников рода Xanthoparmelia посредством световой микроскопии.

Проанализировано 245 образцов методом тонкослойной хроматографии (TLC), из которых дополнительно было изучено 38 образцов методом высокочувствительной жидкостной хроматографии (HPLC). Установлен основной набор из 13 лишайниковых кислот видов рода Xanthoparmelia, обитающих на территории Оренбургской области. Усниновая, норстиктовая, стиктовая, криптостиктовая, констиктовая, салациновая, фумарпротоцетраровая, протоцетрариевая кислоты в основном содержатся в светлоокрашенных видах. Гирофоровая, стеноспоровая, диварикатовая, гломелликовая и гломеллифериковая кислоты содержатся в темноокрашенных видах.

Всего в результате проведенных работ нами для территории Оренбургской области

выявлено 14 видов:

Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale

  1. conspersa (Ach.) Hale
  2. delisei (Duby) O. Blanco et al.
  3. desertorum (Elenkin) Hale

X loxodes (Nyl.) O. Blanco et al.

  1. pokornyi (Koerb.) O. Bianco et al.
  2. protomatrae (Gyeln.) Hale
  3. pulvinaris (Gyeln.) Ahti & D. Hawksw.
  4. pulla (Ach.) 6. Blanco et al
  5. ryssolea (Ach.) O. Blanco el al.
  6. stenophylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw.
  7. subdiffluens (Zahlbr.) Hale
  8. tinctina (Maheu & A. Gillet) Hale
  9. verruculifera (Nyl.) O. Blanco etal

Три вида (X. delisei, X. protomatrae, X. pulvinaris) приводятся впервые для территории Оренбургской области и Урала.

Большинство представителей указанного рода в качестве предпочитаемого субстрата выбирают почву (X. camtschadalis, X. desertorum, X. pokornyi, X. pulvinaris, X ryssolea. X. subdiffluens) и камни {X. conspersa, X delisei, X. loxodes. X. mougeotii, X. stenophylla, X. tinctina, X. verruculifera, X. pulla, X. protomatrae). Как на почве, так и на камнях (преимущественно на мелком щебне) могут обитать три вида (X. camtschadalis, X. stenophylla, X. pokornyi)

Четыре напочвенных вида (X desertorum, X. pulvinaris, X. ryssolea, X. subdiffluens) являются редкими, их распространение ограничено аридными областями Евразии. Ближайшеие их местонахождения находятся на территории Волгоградской и Астраханской областей [2]. В Оренбургской области они обитают, в основном, в южной части, на территории ГПЗ «Оренбургский».

Особый интерес представляют степные «кочующие» (не прикрепленные к субстрату) лишайники, которые, как уже говорилось, ранее собирательно относили к группе «Parmelia vagans». В состав этой группы входят виды, имеющие одинаковый набор лишайниковых кислот: X camtchadalis, X. desertorum, X. pulvinaris, X. subdiffluens и иногда переходящая на почву X. stenophylla. Они имеют усниновую и салациновую кислоты в качестве основного компонента и норстиктовую и консалациновую кислоты - в качестве дополнительного. Поэтому различать эти виды необходимо только на основании внешних признаков и экологических особенностей. Так, наиболее широко распространенным, обычным видом в оренбургских степях, является X. camtchadalis, которая образует свободные розетки, иногда местами прирастающие к мелким камням и имеет узкие лопасти, завернутые вдоль. Более широкие, разделенные лентовидные лопасти образуют X. subdiffluens и иногда переходящая на почву X. stenophylla. Однако, первый вид - чрезвычайно редок и произрастает в каменистых степях, а второй - самый обычный и в качестве основного предпочитает каменистый субстрат. X. desertorum также редкий вид, произрастающий в песчаных степях на юге региона, и имеет сильно сморщенные, свернутые вдоль лопасти. Лопасти же X. pulvinaris сильно рассечены по краю и часто поперечно завернуты внутрь.

Но часто в указанном роде виды, внешне очень похожие, можно различить только химическим путем. Это, например, изидиозные коричневоокрашенные виды X. verruculifera и X. loxodes (диварикатовая, стеноспоровая кислоты у первого и гломелликовая, гломеллифериковая кислоты у второго вида), неизидиозные X. pulla и X. delisei (стеноспоровая и диварикатовая кислоты у первого вида и гломелликовая, гломеллифериковая кислоты у второго вида), изидиозные X. conspersa и X. tinctina (усниновая, норстиктовая, стиктовая, криптостиктовая, констиктовая кислоты у первого вида и усниновая, салациновая, норстиктовая кислоты у второго вида) и неизидиозные X. stenophylla и X. protomatrae (усниновая, салациновая, консалациновая и норстиктовая кислоты у первого вида и усниновая, протоцетраровая, салациновая и фумарпротоцетраровая кислоты у второго вида).

Выводы

Таким образом, в настоящее время род Xanthoparmelia насчитывает в Оренбургской области 14 видов, 3 из которых - новые для региона. Для определения видовой принадлежности у рода Xanthoparmelia наряду с морфологическими, являются довольно информативными химические признаки и особенности экологии.

Работа выполнена частично в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН им. В.Л. Комарова (Россия, Санкт-Петербург) при поддержке фонда РФФИ (программа моб cm 10-04-90773) и на кафедре ботаники Университета Южной Богемии (Чешская Республика, Чешские Будейовице) на средства Вышеградского фонда (грант М 51000067).

Список литературы

  1. Вайнштейн Е.А., Равинская А.П., Шапиро И.А. Справочное пособие по хемосистематике лишайников. Л., 1990.
  2. Кулаков В.Г. Эпигейные виды рода Xanthoparmelia на территории Юго-востока Европейской части России // IV межвузовская конференция студентов и молодых ученых Волгоградской области: Тезисы докл. науч. конф. (Волгоград, 8-11 дек. 1998 г.). - Волгоград: «Перемена», 1999. - С. 6-7.
  3. Равинская А.Д., Котлова Е.Р., Шапиро И.А. Хемотаксономическое изучение рода Parmelia Ach. с территории России // Новости систематики низших растений. - СПб.: Наука, 1999. -Т. 33.-С. 158-161.
  4. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Пармелиоидные, цетрариоидные и гипогимниоидные лишайники (Parmeliaceae) России: первый список и распространение // Новости систематики низших растений. Т.42. - С. 198-219.
  5. Blum O.B., Grybov I.V., Кгара 1.I., Gryshko MM. To chemosystematical study of Parmelia pulla group in Ukraine.
  6. Culberson C.F. (1972) Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method. Journal ofChromatography 72: 113-125.
  7. Feige G.B., Lumbsch H.T., Huneck S., and Elix J.A. Identification of Lichen substances by a standardized high-performance liquid chromatographic method. Journal of Chromatography A Volume 646, Issue 2, 3; September 1993, P. 417-427.
  8. Hale M.E. (1990) A synopsis of the lichen genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina, Parmeliaceae). Smithsonian Contributions to Botany 74: I-250,
  9. Hawksworth D.L., Blanco O., Divakar P.K., Ahti Т., Crespo A. A first checklist of parmelioid and similar lichens in Europe and some adjacent territories, adopting revised generic circumscriptions and with indications of species distributions // Lichenologist 2008 Vol 40 № 1 P 1-21.
  10. Wagner V. & T. Spribille: Preliminary checklist of the lichens of Kazakhstan, online at http://www.geobotanik.uni-goettingen.de/spribille/.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!