УДК 582.32 (581.55)

ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСТОЯЩИХ И ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО УРАЛА

 

С.М. Ямалов (1), А.А. Мулдашев (2), А.В. Баянов (1)

1. Башкирский государственный университет, Россия, г. Уфа, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

2. Институт биологии УНЦ РАН, Россия, г. Уфа, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Исследованы флористические и географические различия луговых степей порядка Festucetalia valesiacae и настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia на Южном Урале. Флористическая дифференциация порядков возможна, географическая дифференциация затруднена в силу сложности рельефа и сильной фрагментации степей.

The floristic and geographical differentiation meadow steppes Festucetalia valesiacae order and true steppes Helictotricho-Stipetalia order in Southern Urals was investigated. The floristic differentiation is possible, but the geographical differentiation of the two orders communities is difficult, due to the complexity of the relief and a highly fragmentation of the steppes communitis.

Степи на Южном Урале, в пределах Республики Башкортостан (РБ), сохранились только в условиях рельефа, неудобного для освоения в пашню. Основные площади их расположены в степной и лесостепной зонах Башкирского Зауралья и связаны с пологими склонами Уральского пенеплена. В Башкирском Предуралье степи фрагментированы и встречаются небольшими участками в лесостепной и степной зонах преимущественно на склонах южных экспозиций. Небольшие площади степей, кроме того, расположены в экстразональных условиях в горно-лесной зоне Южного Урала.

В соответствии с традицией эколого-физиономической классификации степи РБ разделились на луговые, разнотравно-ковыльные (разнотравно-типчаково-ковыльные) и типчаково-ковыльные. И.М. Крашенинников [2] разделил все степи РБ на луговые, ковыльно-разнотравные и сухие ковыльные. В соответствии с ботанико-географическим районированием степи РБ распространены в трех подпровинциях и двух провинциях Евразиатской степной области - Заволжско-Западноказахстанской степной подпровинции Заволжско-Казахстанской степной провинции и Закамско-Заволжской и Западносибирской лесостепной подпровинций Восточноевропейской лесостепной провинции [3].

Разработка синтаксономии степной растительности РБ, на основе принципов эколого-флористической классификации, была начата в 1981 году работами немецких геоботаников под руководством Р. Шуберта [9], которые выборочно исследовали степи некоторых районов Башкирского Предуралья и Зауралья. В результате этих исследований построена система единиц степной растительности Башкирского Зауралья [7] и горной части Южного Урала [1]. К сожалению, большинство выделенных синтаксонов не было валидно опубликовано, в соответствии с требованиями «Кодекса фитосоциологической номенклатуры» [10]. В продромусе растительных сообществ Республики Башкортостан для степной растительности указывается 37 ассоциаций, из которых только 4 можно считать валидными. Таким образом, синтаксономия степной растительности РБ, остается не разработанной, что не дает полного представления о разнообразии степных сообществ региона и не позволяет разработать эффективную систему их мониторинга и охраны.

Цель настоящего сообщения - предложить синтаксономическое решение для установления высших единиц степной растительности Южного Урала в пределах РБ и показать географические закономерности распространения предложенных синтаксонов.

Республика Башкортостан (РБ) расположена между 51°31' и 56°34' с.ш. и 53° 10' и 59°59' в.д., ее площадь занимает 143,6 тыс. км2. Протяженность республики с севера на юг составляет около 550 км, с запада на восток - около 450 км. По строению поверхности территория неоднородна, включает восточную окраину Русской равнины (Башкирское Предуралье), значительный участок горной полосы Южного Урала и часть Зауральского пенеплена (Башкирское Зауралье). Основной геоморфологический фон рельефа определяется 2 типами мегарельефа: равнинным и горным.

На территории Башкортостана прослеживаются четыре геоботанические зоны растительности: бореально-лесная, широколиственно-лесная, лесостепная и степная. В хребтовой полосе (Южный Урал) выражены высотные пояса растительности: горно-степной, горно-лесостепной, горно-лесной (с полосами широколиственных и хвойных лесов), подгольцовый и горно-тундровый (гольцовый).

Климат Башкирского Предуралья довольно теплый и малозасушливый (табл. 1). Климат горно-лесной зоны (Южный Урал) характеризуется высотной поясностью, и в целом, для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат, а для южной части - полузасушливый. В Башкирском Зауралье климат континентальный. В северных районах Башкирского Зауралья климат умеренно холодный, незначительно засушливый, в южных - теплый засушливый.

Таблица 1 Основные климатические показатели трех регионов Республики Башкортостан

В основу работы положено более 700 геоботанических описаний, выполненных в 1988-2009 гг. в трех регионах - Башкирском Предуралье, горно-лесной зоне Южного Урала и Башкирском Зауралье. Авторы описаний – С.М. Ямалов, А.А. Мулдашев, А.В. Баянов, Т.В. Жирнова, Л.М. Абрамова. Материал обработан в соответствии с подходом Браун-Бланке [5, 8]. Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» [10]. Продромус степных сообществ Южного Урала (до уровня ассоциации).

КЛАСС FESTUCO - BROMETEA Вг.-Вl. & Тх. ex Klika & Hadac 1944

ПОРЯДОК Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & Tx. ex Br.-Bl. 1950

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз ?

Ace. Poo angustifoliae - Stipetum pennatae ass. nov.

Ace. Leucanthemo vulgaris - Stipetum pennatae ass. nov.

Ace. Amygdala nanae - Stipetum pennatae ass. nov.

Подсоюз Centaurenion sibiricae suball. nov. prov.

Ace. Stipo pennatae - Centauretum sibiricae ass. nov.

Ace. Centaureo sibiricae - Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002

Ace. Hedysaro argyrophylli - Centauretum sibiricae ass. nov.

ПОРЯДОК Helictotricho - Stipetalia Toman 1969

Союз Helictotricho - Stipion Toman 1969

Подсоюз Artemisio austriacae - Stipenion zalesskii Korolyuk 2007

Ace. Stipetum rubentis Isacenko et Rackovskaja ex Korolyuk ass. nov.

Ace. Scorzonero austriacae - Stipetum lessingianae ass. nov.

Ace. Astragalo austriacae - Stipetum pulcherrimae ass. nov.

Ace. Atnorio montani - Stipetum zalesskii ass. nov.

Ace. Galio veri - Stipetum tirsae ass. nov.

Сообщество Stipa capillata

Сообщество Stipa zalesskii - Dianthus andrzejowskianus

Сообщество Stipa lessingiana

Подсоюз Helictotricho desertori - Stipenion rubentis Toman 1969

Ace. Diantho acicularis - Orostachietum spinosae Schubert et al. 1981

Ace. Hedysaro grandiflori - Stipetum pulcherrimae ass. nov.

Ace. Salvio nutanti - Stipetum korshinskyi ass. nov.

Ace. Minuartio krascheninnikovii - Festucetum pseudovinae ass. nov.

Союз Aconogonion alpini al. nov.

Подсоюз Aconogonenion alpini suball. nov.

Ace. Myosotido popovii - Festucetum rupicolae (Zhirnova et Saitov 1993) ex Yamalov stat. nov.

Подсоюз Allio rubenti - Artemisienion frigidae suball. nov.

Ace. Caragano fruticis - Stipetumpennatae ass. nov.

Ace. Koelerio sclerophyllae - Festucetum valesiacae (Zhirnova et Saitov 1993) ex Yamalov stat. nov.

Союз Amygdalion nanae V.Golub in Iljina et al. 1991

Подсоюз Caraganenion fruticis suball. nov. prov.

Ace. Fragario viridis - Caraganetum fruticis ass. nov.

Ace. Spiraeo hypericifoliae - Amygdaletum nanae Solomesch et al. 1994

Ace. Helictotricho desertorum - Cerasetum fruticosae ass. nov.

Ace. Stipo pennatae - Amygdaletum nanae ass. nov.

Подсоюз Aizopsienion hybridae suball. nov. prov.

Ace. Poo transbaicalicae — Cotoneasteretum melanocarpodis ass. nov.

Сообщество Aizopsis hybrida - Spiraea crenata

Синтаксономический анализ показал, что на Южном Урале распространены степи двух порядков класса Festuco-Brometea - луговые степи порядка Festucetalia valesiacae и настоящие степи порядка Helictotricho - Stipetalia. Порядки соответствуют зональному расчленению степной области - первый связан с лесостепной зоной Евразии, второй представляет настоящие степи заволжско-казахстанского типа степной зоны Западной Сибири и Казахстана. Таким образом, Южно-Уральский регион является важным ботанико-географическим рубежом, по которому проходит северо-западная граница ареала порядка Helictotricho - Stipetalia и образуется «стык» между настоящими и луговыми степями. Благодаря рельефу и микроклиматическим различиям склонов разной экспозиции, часто в одном ландшафте образуется сложная мозаика из фитоценозов, относящихся к разным географическим типам степной растительности, что затрудняет определения их положения в синтаксономическом пространстве. Кроме того, отнесение сообществ к порядкам Festucetalia valesiacae и Helictotricho - Stipetalia осложняется сильной распаханностью территории и фрагментарной представленностью степных сообществ. На эти факторы накладывается каменистость местообитаний, сохранившихся на склонах и высокая пастбищная нагрузка.

Как видно из продромуса, луговые степи обладают более низким синтаксономическим разнообразием - они объединены в один союз Festucion valesiacae. Настоящие степи объединены в три союза - Helictotricho - Stipion, Amygdalion nanae и Aconogonion alpini, которые представляют, соответственно, настоящие ковыльные и разнотравно-ковыльные степи, кустарниковые степи и степи горно-лесной зоны. Структура всех 4 союзов степной растительности сходна: в их составе по два подсоюза, один из которых является рефреном петрофитного варианта.

Флористическая дифференциация высших единиц

Анализ флористического состава степных сообществ Южно-Уральского региона (табл. 2) показывает, что диагностические комбинации порядков луговых (Festucetalia valesiacae) и настоящих (Helictotricho - Stipetalia) степей перекрываются, образуя общую группу видов, характерных для всей совокупности степных ассоциаций.

Таблица 2 Дифференцирующие группы видов степей РБ

Для различения порядков использован «критерий отсутствия», часто применяемый в синтаксономическом анализе [4]. Отнесение степных сообществ к порядку Helictotricho -Stipetalia проводилось по отсутствию группы видов луговых степей союза Festucion valesiacae, центрального союза порядка Festucetalia valesiacae - Adonis vernalis, Amoria montana, Centaurea scabiosa, Onobrychis arenaria, Poa angustifolia, Polygala wolfgangiana, Potentilla argentea, Trommsdorfia maculata и др.

Однако дифференциация затрудняется в сообществах разнотравно-ковыльных степей, которые составляют основу степной растительности лесостепной зоны Башкирского Зауралья - ассоциации Amorio montani - Stipetum zalesskii и Башкирского Предуралья -ассоциации Astragalo austriacae - Stipetum pulcherrimae. В них происходит перекрытие диагностических комбинаций видов союзов Festucion valesiacae и Helictotricho - Stipeon, что делает неясным синтаксономическое положения этих ассоциаций. Возможно, что для этих синтаксонов в системе высших единиц требуется выделения новой, «переходной» единицы в ранге союза. Пока же эти ассоциации отнесены к союзу Helictotricho-Stipeon, видам которого мы придаем больший диагностический «вес».

Географическая дифференциация

Распространение союзов порядков Festucetalia valesiacae и Helictotricho - Stipetalia на территории Республики Башкортостан показано на рисунках 1 и 2. Хорошо видно перекрытие ареалов центральных их союзов - Festucion valesiacae и Helictotricho - Stipeon, в результате которого в лесостепной зоне образуется сложная мозаика из сообществ разных ассоциаций настоящих и луговых степей.

Луговые степи союза Festucion valesiacae связаны с лесостепной зоной и редко встречаются вне ее границ (рис. 1). Только на восточном макросконе Южного Урала луговые степи узким языком заходят в горно-лесную зону, где занимают пологие склоны южных экспозиций свободные от лесной растительности.

Рисунок 1. Распространение луговых степей порядка Festucetalia valesiacae и союза Festucion valesiacae. Цветом выделена лесостепная зона. Римскими цифрами обозначены зоны: I - горно-лесная зона; II - лесная зона; III - лесостепная зона; IV - степная зона.

Рисунок 2. Распространение настоящих степей порядка Helictotricho - Stipetalia.

Цветом выделена степная зона. Римскими цифрами обозначены зоны: I - горно-лесная зона; II - лесная зона; III - лесостепная зона; IV - стенная зона.

Настоящие степи порядка Helictotricho - Stipetalia встречаются как в степной, так и лесостепной зонах (рис. 2), но занимают в них разное положение в рельефе. В пределах степной зоны настоящие степи союза связаны с равнинами или невысокими холмами. Типичные настоящие степи с преобладанием Stipa lessingiana, Stipa zalesskii, встречаются в Башкирском Зауралье. В Башкирском Предуралье степи порядка имеют более мезофитный состав, а доминантом выступает Stipa pulcherrima. По мере продвижения на север, в пределах лесостепной зоны настоящие степи переходят на склоны южных экспозиций невысоких сопок и останцов с каменистыми почвами, в соответствии с «правилом предварения» В.В. Алехина. По этим местообитаниям настоящие степи на Южном Урале продвигаются намного севернее их основного ареала и встречаются даже в условиях северной лесостепи (Месягутовская лесостепь).

Таким образом, дифференциация сообществ порядков луговых (Festucetalia valesiacae) и настоящих (Helictotricho - Stipetalia) степей на Южном Урале представляется сложной задачей. По региону проходит северо-западная граница ареала порядка Helictotricho - Stipetalia и происходит наложение диагностических комбинаций двух порядков. Кроме того, благодаря рельефу, настоящие степи на Южном Урале продвигаются намного севернее их основного ареала и встречаются даже в условиях северной лесостепи. В результате этого в регионе образуется сложная мозаика из сообществ разных ассоциаций настоящих и луговых степей.

Тем не менее, возможно различение сообществ двух порядков, по критерию отсутствия в составе сообществ порядка Helictotricho - Stipetalia, диагностической комбинации видов порядка луговых степей Festucetalia valesiacae, представленных на Южном Урале союзом Festucion valesiacae.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 08-04-97019-р_поволжье_а и Президента РФ для поддержки молодых российских ученых — кандидатов наук МК-1174.2009.4

Список литературы

  1. Жирнова Т.В., Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. 4.1. - М., 1993. - Деп. в ВИНИТИ 17.06.93, №1673-1993.-31 с.
  2. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 155 с.
  3. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. - 1970. - Т.55, № 5. - С. 609-625.
  4. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов СМ., Наумова Л.Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе // Растительность России. - 2009. - №14. - С. 142-152.
  5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа. - 1998. - 413 с.
  6. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho- Stipetalia). - ML, 1989. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89. № 4150. -1989.-29 с
  7. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А., Алимбекова Л.М. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. - Уфа, 1994. С. 27-96.
  8. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grandzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; NY. -1964.-865 P.
  9. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Ubersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat. - 1981. - № 3Q. - P. 89-113.
  10. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. - P. International code of phytosociological nomenclature. 3th ed. // J. Veg. Sci. - 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!