УДК 581.9

ФОРМИРОВАНИЕ ПСАММОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА АНТРОПОГЕННЫХ БИОТОПАХ ВНУТРИМАТЕРИКОВЫХ ПЕСКОВ ЮЖНОЙ ПОЛЬШИ

 

О. Рахмонов, Т. Щипек

Силезский университет Польша, г. Сосновец, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра., Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

В статье приведены данные о приспособительных особенностях псаммофитных видов растений (в основном Corynephorus canescens и Koeleria glauca) к жизни на специфическом песчаном субстрате. Особое внимание уделено растительным сообществам, сформированным данными видами, которые играют ведущую роль в закреплении подвижного субстрата и формировании инициальных почв типа ареносолей и регосолей.

The paper presents features of psammophilous plant species (mainly Corynephorus canescens and Koeleria glauca) adaptation to life at specific sandy substratum. The attention was paid to the importance of plant communities created by these species for mobile substratum fixation and formation of initial soils of arenosol and regosol type.

Введение

В статье рассмотрены приспособления к жизненным условиям некоторых видов растений на разных стадиях сукцессии песчаных биотопов, связанных с внутриматериковыми эоловыми ландшафтами Южной Польши. Низкорослые и рассеянные сообщества, образуемые данными видами, формируются на почвах начальной стадии развития типа регосолей и ареносолей. Они образовались на бедных разнозернистых пролювиально-аллювиальных песках и отличаются скудностью по содержанию питательных веществ. Данные почвы создают нестабильный, преобразуемый ветром субстрат, резко просушенный и очень закисленный.

Виды, образующие сообщества на начальной стадии сукцессии, часто подвергаются засыпанию песком, иссушению, а в течение сильных, порывистых ветров - повреждению как наземных, так и подземных частей. В связи с этим у многих из них появились адаптации к жизни в крайне сложных, порой экстремальных условиях. Такая экологическая пластичность многих видов растений приводит к тому, что песчаные биотопы являются территориями с высоким биоразнообразием [10].

По многим чертам псаммофитная растительность, имеющаяся в Западной и Средней Европе, в том числе и в Польше, принадлежащая к классу Koelerio glaucae-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941 [2,7], похожа на псаммостепи.

Методы исследований

Исследования по формированию инициальных сообществ растительности песчаных биотопов проводились в южной части Польши на участках подвижных и частично закрепленных растительностью песков. На ключевых участках проведены геоботанические описания и составлены флористические списки семенных и споровых растений. Также велись наблюдения за степенью стабилизации песков и связанными с ней видами растений.

Результаты исследований и их обсуждение

На исследуемой территории процесс заселения подвижных песков начинает булавоносец седоватый Corynephorus canescens. Это вид, отличающийся стратегией типа R, экологической пластичностью, благодаря которой за короткое время создает свое сообщество. Такие сообщества занимают, как правило, выровненные или слегка всхолмленные ландшафты. По фитосоциологическим отношениям сообщество с участием Corynephorus canescens принадлежит к классу Sedo-Scleranthetea Вг. В1. 1955 em. Mull. 1961, отряду Corynephoretalia canescentis R. Tx.1937 em. Kraush 1962, союзу Corynephorion canescentis Klika 1931 ассоциации Spergulo morisonii-Corynephoretum canescentis.

Травянистая растительность никогда полностью не покрывает такие участки. Общее проективное покрытие составляет 50-80%. Основным видом, слагающим данный синтаксон, выступает Corynephorus canescens. Между пучками этого растения встречаются и другие виды: Cerastium semidecandrum, Hieracium pilosella, Koeleria glauca, Rumex acetosella и другие. Число видов в отдельных описаниях колеблется в пределах 7-18. Сообщества Spergulo morisonii-Corynephoretum canescentis, в настоящее время распространены в Европе, и активным своим развитием обязаны антропогенной деятельности [1,4].

Мшисто-лишайниковый ярус неоднороден. Степень покрытия составляет 10-30% площади исследуемых участков. Мохообразные представлены Polytrichum piliferum, Rhacomitrium canescens и Ceratodon purpureus: это виды, всегда встречающиеся на солнечных местах, хорошо приспособленные к жизни в крайне ксерических условиях. Среди лишайников в анализируемом сообществе важную роль играют Cladina mitis, Cladonia cervicornis ssp. verticillata, Cl. uncialis, Coelocaulon aculeatum и др. В исследуемых сообществах преобладают виды споровых растений над цветковыми, что в данном случае является закономерным [3].

Большого внимания заслуживают наземные ксерофитные водоросли рода Cylindrocapsa. Они развиваются между куртинами растений, а также на поверхностях дефляционных полей, лишенных растительности, и образуют водорослевый войлок, особенно в весенний период. Аналогичные находки были сделаны А. Зелинской [11] в Кампиноской пуще в похожих сообществах, более никаких указаний в литературных источниках нами не обнаружено.

Булавоносцевый покров в субассоциации с Cladonia sp. имеется на песчаных почвах начальной стадии развития. Процессы формирования почв происходят совместно с развитием растительного покрова. Рыхлые пески, отличающиеся маломощным перегнойным горизонтом, постепенно обогащаются питательными веществами [8].

На территории исследований спорадически встречается также типичная субассоциация Spergido morisonii-Corynephoretum subass. typicum. Она небольшими пятнами заселяет слабо закрепленные пески и территории, подвергающиеся постоянным антропогенным влияниям. В данной субассоциации не обнаружены некоторые виды, играющие важную роль в зарастании песков. Отсутствует Spergula morisonii, который является неотъемлемой составляющей в ассоциации Corynephoretum в начальной стадии зарастания и закрепления обнаженных песков. Сообщество Spergulo-Corynephoretum является типичным пионерным сообществом [3,6,9]. С географической точки зрения ассоциация представляет атлантико-субатлантический тип ареала, и почти все ее характерные виды достигают на территории Польши восточного предела распространения [3]. Экологическое значение данной ассоциации состоит в закреплении субстрата, частично в его подготовке для других видов с более высокими требованиями к биотопам. Одним из таких видов является Koeleria glauca

По синтаксономическим отношениям сообщество с Koeleria glauca принадлежит отряду Festuco-Sedetalia, союзу Koelerion glaucae, ассоциации Festuco-Koelerietum glaucae. Данная ассоциация отличается континентальным характером и состоит из узколистных ксероморфических злаков, розетковых растений и многочисленных ксерофитов. Распространение и развитие этого сообщества ограничено влиянием морского и континентального климата [2].

Анализируемое сообщество заселяет биотопы, более богатые органическим веществом по сравнению с субстратами сообщества Corynephoretum. Эти биотопы сухие, реакция горизонта перегнойной аккумуляции составляет от 5,1 до 5,8 рН.

Исследуемое сообщество отличается двухярусной структурой (травянистый и мшисто-лишайниковый ярусы). Покрытие травянистого яруса достигает 60-80%, число видов варьирует от 6 до 16. Доминантом выступает Koeleria glauca, здесь встречаются виды класса Sedo-Scleranthetea: Corynephorus canescens, Hieracium pilosella, Rumex acetosella, Cerastium semidecandrum, Jasione montana. Проективное покрытие мшисто-лишайникового яруса на отдельных участках 5-30%. Среди мохообразных высокими коэффициентами покрытия отличается Polytrichum pilifeum, кроме него встречаются Ceratodon purpureus, Rhacomitrium canescens, спорадически боровоторфяниковый мох Polytrichum juniperinum. Водоросли распределяются между дерновинами Koeleria glauca, играют в данном сообществе важную роль: впитывают и накапливают влагу. Удельный вес лишайников дифференцирован, среди них преобладают виды из рода Cladonia.

Кроме доминантов псамофитных сообществ с Corynephorus canescens и Koeleria glauca, существенное значение имеют такие виды: Elymus arenarius, Salix arenaria, а также Salix acutifolia. Они часто образуют одновидовые фитоценозы. Сообщества с Elymus arenarius развивается лишь на рыхлых песках, находящихся под антропогенным воздействием. Это объясняется тем, что волоснец был введен на территорию Южной Польши с Балтийского побережья еще в междувоенное время для закрепления подвижных песков. В естественных условиях это сообщество имеется только на приморских дюнах.

Исследуемые растительные сообщества играют очень важную роль в процессе закреп­ления как подвижных внутриматериковых песков, так и морских побережий.

Ниже приведены сведения об экологических приспособлениях булавоносца седоватого (Corynephorus canescens) и тонконога сизого (Koeleria glauca) на песках.

Corynephorus canescens и Koeleria glauca занимают понижения рельефа на песках разного происхождения приморских и внутриматериковых территорий. Они хорошо приспособлены к биотопам, бедным питательными веществами. Corynephorus canescens участвует на начальной стадии сукцессии, далее ведущая роль в зарастании песков переходит к Koeleria glauca. Еще одним важным фактором, ограничивающим расселение этих видов на территории, является подвижность субстрата. Так, на территории Блендовской пустыни в естественных условиях лишь небольшое количество семян закрепляется в песке, большая их часть прорастает в дорожных колеях, формируя тем самым более или менее благоприят­ные условия для развития придорожной растительности.

Corynephorus canescens отличается ксероморфным строением побегов и хорошо развитой корневой системой. Исследования, проведенные Я. Кобендзой и Р. Кобендзой [5], показывают, что число корней в старых дерновинах этого растения достигает 1000, и их общая длина - 700-800 м (максимальная - 1000 м). Этот вид отличается высокой продуктивностью семян, легко переносимых ветром. В благоприятных условиях это растение может заселить песчаный субстрат в течение 2-3 лет. Растение является неустойчивым к низким температурам [6].

Koeleria glauca - это дерновинный злак, занимающий субстраты, более богатые питательными веществами, чем Corynephorus canescens. У обоих видов растений листья узкие, покрытые хорошо заметными волосками, восковые, что защищает их от чрезмерной транспирации, вплоть до полного ее прекращения в период засухи. Если в песке достаточное количество влаги, транспирация быстро возрастает [9].

Наиболее благоприятные условия для развития этих видов складываются в понижениях рельефа, где снижается влияние ветра. Koeleria glauca и Corynephorus canescens обладают сходными приспособлениями к песчаному субстрату. При засыпании куртин песком, злаки формируют придаточные корни, поглощающие питательные вещества из песка и добавочные, растущие вверх и достигающие дневной поверхности. Засыпанные песком листья и побеги постепенно подвергаются разложению, обогащая субстрат органическим веществом.

Морфология Corynephorus canescens в большей степени ограничена типом субстрата и степенью плотности растительного покрова, чем Koeleria glauca. Одиночные куртины Corynephorus canescens отличаются большими размерами. В окружении других растений этот злак, как правило, меньше и менее раскидистый. Подтверждением тому служат исследования в бывшей Чехословакии [9]. Их результаты свидетельствуют, что элиминация Corynephorus canescens и Koeleria glauca на поздней стадии сукцессии задерновывания песков связана с освоением местности другими конкурентными видами и ограничением доступа солнечного излучения. Кроме того, отмечается уменьшение аэрации почвы при одновременном увеличении накопления гумуса, а в результате - понижение мобильности поверхности и усиление межвидовой конкуренции, что является важными ограничивающими факторами в развитии этих растений. Подведение итогов

На территории Южной Польши имеется много песчаных участков, преобразованных человеком в средние века во время разработки месторождений и переработки цветных металлов на смежных территориях. Дестабилизация лесных экосистем на песках привела к развитию дефляции, а также дала начало процессам сукцессии типа psammosera с участием Corynephorus canescens и Koeleria glauca, принадлежащих к видам со стратегией типа R. Благодаря этому свойству они всегда начинают формирование травянистого покрова на бедных песчаных отложениях. В условиях умеренного климата данные сообщества являются временными на промежуточном этапе сукцессии. По мере развития экосистем, они будут замещены сначала кустарниковыми, а потом древесными видами, образующими лес. Травянистые экосистемы с Corynephorus canescens и Koeleria glauca на песчаной территории Блендовской пустыни своим обликом напоминают псаммостепи.

Список литературы

  1. Berg-Landefeldt U., Sucopp H. Zur Synoklogie der Sandtrockenrasen, insbesondere der Silber-grasflur // Verh. bot. Ver. Prov. Brandenb., 1965. - No 102. - С 41-98.
  2. Brzeg A., Rakowski W. Uwagi о syntaksonomii muraw napiaskowych Polski. - Roslinnosc obszarow piaszczystych. - Katowice-Dabrowa Gornicza: WBiO§ US, ZJPK, 1997.
  3. Czyzewska К. Syntaksonomia srodl^dowych, pionierskich muraw napiaskowych // Monogr. Bot., 1992.-No 74.
  4. Czyzewska K., Olaczek R. Belchatowski Okrej Przemyslowy w badaniach Instytutu Biologii Srodowiskowej Uniwersytetu Lodzkiego // Acta Univ. Lodz., Folia Sozol., 1983. - No 1. - С 89-123.
  5. Kobendzina J., Kobendza R. Rozwiewanie wydmy Puszczy Kampinoskiej. - Wydmy srodla^dowe Polski. - Warszawa: PWN, 1958.
  6. Marshall J. K. Corynephorus canescens (L.) Beauv // J. Ecol., 1967. - No 55. С 207-220.
  7. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. - Warszawa: PWN, 2001.
  8. Rahmonov O. Relacje pomiedzy roslinnoscia a gleba, w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach pi-aszczystych. - Katowice: US, 2007. - 198 с
  9. Rychnovska-Soudkova. Coiynephorus canescens (L.) P. Beauv. (Physiologisch-okologische Stu-die einerPflanzenart). -Rozpr. Ceskoslov. Akad. Ved., 1961. -No 71. - C. 1-84.
  10. Szczypek Т., Wach J., Wika S. Zmiany krajobrazow Pustyni Bledowskiej. - Sosnowiec: WNoZ US, 1994.-87 с
  11. Zielinska J. Porosty Puszczy Kampinoskiej // Monogr. Bot., 1967. No 24. - 130 с.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!