УДК 581.55

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА (НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕМАСШТАБНОГО СТЕПНОГО ТРАНСЕКТА)

 

Б.К. Ганнибал

Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург, Россия

 

Задача данной работы состоит в том, чтобы продемонстрировать на небольшом геоботаническом материале возможности (разрешающую способность) в целом традиционных аналитических подходов, реализуемых с помощью нового программного модуля «GRAPHS» [3], позволяющего быстро и непосредственно в графическом виде представлять отношения и связи между видами в сообществе и между самими фитоценозами.

Объектом исследования в данном случае является растительность вытянутого в меридиональном направлении участка заповедной территории «Ямская степь» (рис. 1). Сама заповедная территория, являясь одной из нескольких в составе ГПЗ «Белогорье», расположена на северо-востоке Белгородской области и представляет один из вариантов растительности южной подзоны европейской лесостепи. Протяженность участка - геоботанического профиля - составляет почти 3 км. Проходя через центральную часть заповедника, он пересекает все основные типы местообитаний, включая слабонаклонную (с северным и южным крыльями) водораздельную часть, а также типичное для района овражно-балочное урочище (Еремкин лог), которое расположено в южной части и имеет направление ЗЮЗ - ВСВ, перпендикулярное линии профиля, а также более узкое той же ориентации - в северной части (рис. 2). Таким образом, достигается наиболее полный охват одним профилем -трансектом максимального числа элементов ландшафта, в том числе контрастных по термическим показателям склоновых позиций. Различия абсолютных высотных отметок здесь достигают 60 м (от 230 м н. у. м. на водоразделе до 170 м на дне лога).

Предметом исследования служит степень различий (сходства) растительного покрова на протяжении профиля, причем различий экологически значимых. При этом не ставится задача синтаксономическая, хотя выделенные экологические группы описаний могут служить материалом для дальнейшей классификационной работы. Одновременно с выделением групп сообществ решается задача выделения групп видов, которые по тем или иным причинам объединяются в пределах определенного экотопа.

Рис. 1. Картосхема участка «Ямская степь» с указанием положения геоботанического профиля В-Я

— описания проводились через каждые 100 м

Рис. 2. Геоботанический профиль В—Я в Ямской степи — буквы обозначают места описаний (проводились через каждые 100 м)

Материалом для анализа служит часть большого массива геоботанических описаний, полученных в период с 2001 по 2003 г. при выполнении договорных работ. Полевые исследования проводились в начале лета (июне — июле) силами небольшого коллектива из Санкт-Петербурга — научных сотрудников и студентов СПбГУ и БИН РАН.

Профиль включает в себя 27 выполненных в целом по стандартной методике геоботанических описаний (через каждые 100 м), которые характеризуют исключительно травяную (степную) растительность заповедника. В пределах стандартного для травяной растительности размера учетной площадки в 100 м2, кроме учета общих показателей для всего квадрата, проводились и дополнительные работы. Цель последних заключались в том, чтобы на основе описаний 10 площадок малого размера (0,5 х 0,5 м) получить более объективную и статистическую информацию о том же объекте — растительном сообществе.

К использованию специализированных программ обработки геоботанических материалов обычно прибегают при наличии больших массивов данных, которые трудно «обозреть глазами» и «охватить разумом». Появление в научном поле нового специализированного программного модуля позволяет эффективно работать как с большими массивами данных, так и с относительно небольшими группами описаний, варьировать их сочетанием, более оперативно выявлять связи между отдельными видами, меру сходства между разными сообществами, а также их блоками. В связи с тем, что пока идет этап освоения программы, в работе используются далеко не все ее возможности. Выбор ограниченного числа описаний также определялся приоритетом задач методических. В данном случае делается попытка проверить средствами программного модуля те выводы, которые обычно являются результатом «ручного» труда исследователя.

О самом модуле. Программный модуль «GRAPHS» разработан для ускорения процесса обработки геоботанических описаний, как пишет ее автор [3], при классификации растительности. В очередной раз предпринимается попытка преодолеть трудности, встающие перед математиками, при внедрении своих методов анализа в область, где царит нечеткость многих основных понятий, субъективность оценок, неумение выразить и измерить тот или иной фитоценотический показатель [1], а также принципиальная расплывчатость границ самих объектов — фитоценозов. В основе автоматического вычисления коэффициентов сходства здесь используются элементы теории графов, что позволяет добиться высокой степени наглядности, а сам модуль встроен в программу Microsoft Excel, которая хорошо знакома большинству исследователей и не требует дополнительных затрат времени пользователей на ее освоение. Наша работа, дополняя небольшой опыт совместных исследований разработчика программы и геоботаников-тундроведов, преследует, кроме прочего, цель апробировать модуль на материале по степной растительности.

Общее флористическое богатство, отмеченное в 27 описаниях профиля, составляет почти 200 видов высших растений, среди которых 17 злаков, 6 осок, 17 бобовых. Среди разнотравья по числу видов выделяются семейства сложноцветных (35 видов), более чем 10 видами представлены губоцветные, розоцветные, норичниковые. Однако для геоботаника гораздо важнее получения таксономической картины является задача выявления устойчивых сочетаний отдельных видов растений, а также их соответствия определенным экологическим условиям. И первым действием в этом направлении должно быть дифференцирование видового списка по разным критериям: биоморфологическому (по жизненным формам в широком смысле этого слова), экологическому, эколого-фитоценотическому, собственно фитоценотическому (по показателям меры участия вида в сообществе). В последнем случае используются данные, получаемые исследователем не из литературных источников, а в результате собственных описаний растительности непосредственно в полевых условиях, в конкретном биотопе.

Как известно, обилие вида может быть выражено как через показатели запасов фитомассы и продукции, величиной проективного покрытия, так и единицами (баллами) какой-либо из многочисленных, специально для этого предназначенных шкал (шкал обилия) [2]. При работе с травяными ценозами более предпочтительной считается оценка обилия по встречаемости вида в сообществе. Десятикратная повторность фиксации присутствия-отсутствия вида в каждом описании (смотри изложение методики работы) позволяет достаточно корректно использовать этот показатель. В списке из 10 видов (табл. 1), отличающихся наивысшими значениями встречаемости сразу в нескольких фитоценозах (описаниях), первые места занимают таволга обыкновенная, пырей промежуточный и кострец береговой. Этим видам принадлежат ведущие позиции в 2/3 всех описанных в пределах геоботанического профиля ценозов. Высокая встречаемость других видов из первого десятка отмечена в более чем трети описаний. Еще порядка 20 видов имеют высокий показатель только в небольшом числе случаев, вплоть до единственного описания (табл. 2)

Таблица 1 Показатели встречаемости ведущих видов в сообществах Ямской степи

Анализ списка видов первого десятка показывает, что почти все они принадлежат к эколого-фитоценотической группе степных растений [5], за исключением тысячелистника обыкновенного. Из расширенного списка -видов с высокой встречаемостью (табл. 2) большинство — также виды степные. Луговыми или лугово-степными здесь являются только вейник наземный, кострец безостый и осока михеля, есть один лесной — лук огородный, сорных видов среди них нет.

Таблица 2 Виды с высокой встречаемостью в немногих описаниях

Выделившаяся таким образом группа определенно ценофильных видов представляет интерес как с точки зрения фитоценотической, так и экологической. Использование программного модуля «GRAPHS» позволяет представить отношения этих видов между собой в форме звезды, дендритов или дендрограмм. В данной работе для решения первой задачи мы предпочли использовать метод «кристаллизации», получая граф в виде звезды с центром — интересующим нас видом. За основу расчета был принят количественный показатель сходства Съеренсена-Чека-новского (с учетом проективных покрытий). При выборе блока описаний с наличием того или иного вида, мы пользовались рекомендацией (для сокращения числа связей на одном рисунке и, соответственно, простоты восприятия) ограничивать число сопоставляемых параметров — видов или описаний — до 20—30 [3]. Дальнейшая характеристика нескольких наиболее интересных и значимых видов показывает, с одной стороны, возможности программы, с другой — демонстрирует реальные их различия.

Так, у одного из главных доминантов большинства сообществ в Ямской степи — костреца берегового (Bromopsis riparia) при анализе блока, включающего только представителей сем. Роасеае, наиболее тесные связи (30—40%) обнаруживаются с такими злаками, как Festuca valesiaca, Elytrigia intermedia, Festuca pseudovina, Poa angustifolia, а также несколько меньше — с осоками Carex supina и Carex michelii (рис. 3).

Анализируя блок, состоящий из 24 видов с самым высоким на всем профиле классом постоянства (V) по отношению к выбранному нами центру {Bromopsis riparia), получаем список наиболее тесно с ним связанных видов, включая и некоторые из уже упомянутых злаков. Правда, по сравнению с представителями разнотравья: Filipendula vulgaris, Vicia tenuifolia, Salvia pratensis (y всех — более 60%) — сила связи со злаками не выглядит столь уж значительной (табл. 3).

Среди небольшой группы из 13 видов класса постоянства IV наибольшая связь костреца отмечается как с геранью кроваво-красной (Geranium sanquineum), так и с овсянницей ложноовечьей

(табл. 3, рис. 3).

В списке видов III класса постоянства (24 вида), помимо типчака (Festuca valesiaca), наиболее высокая связь с кострецом у примулы весенней (21%). В классе II близкие значения (24-26%) у вышеупомянутых осок (табл. 3).

Рис. 3. Величины связи видов-злаков с центральным видом - кострецом береговым (в %)

Большинство перечисленных видов, имеющих показатели связи с кострецом береговым более 30%, являются степными растениями, менее 30% — луговыми. Следует отметить и то, что со всеми злаками связь костреца гораздо менее тесная, чем с доминирующими представителями разнотравья (табл. 3).

Таблица 3 Показатели близости видов к центральному — Bromopsis riparia

Значительный интерес в отношении экологического и фитоценотического статуса представляет пырей промежуточный (Elytrigia intermedia). Теснота его связей с видами самых распространенных злаков (кострецом береговым, овсяницей ложноовечьей, мятликом узколистным) выше, чем с другими, и близка к 40% (табл. 4). Можно выделить и его отношения с ковылем перистым (Stipa pennata) — 28%. Из наиболее распространенных видов разнотравья пырею наиболее близки вика (горошек тонколистный), таволга обыкновенная, резак обыкновенный и шалфей луговой, т.е. практически те же виды, что и близкие кострецу. Из других групп постоянства к таким видам относятся земляника зеленая и герань кроваво-красная (около 40%), первоцвет лекарственный, горицвет весенний и люцерна серповидная (более 20%), а также осока михеля (20%). Судя по полученным данным, заметное повышение роли в растительном покрове заповедника этого вида не может служить показателем мезофитизации степной растительности этого региона.

Таблица 4 Показатели близости видов к центральному — Elytrigia intermedia

Распределение обилия земляники (Fragaria viridis) по профилю (табл. 1) не столь равномерно, как у рассмотренных выше видов. Для нее характерна приуроченность к склоновым позициям и наиболее тесная связь с одним видом — пыреем промежуточным (43%), а обнаруженные связи с другими видами значительно слабее — с таволгой и горошком на уровне 32%, с обеими овсяницами — 23%, с геранью - 20%.

Концентрация обилия шалфея лугового в водораздельной части профиля также предполагает наличие тесных связей с самыми типичными представителями плакорной степи. Программный модуль «подтверждает» эту версию (табл. 5).

Таблица 5 Показатели близости видов к центральному — Salvia pratensis

Интересно вычленить группу видов, которые в большей мере, по сравнению с другими, тяготеют к вейнику наземному (Calamagrostis epigeios). С присутствием этого лугового вида связывают или определенные экотопы, участки с режимом абсолютной заповедности, или тенденцию к мезофитизации степей. В нашем случае высокая встречаемость вейника отмечена только в 2-х фитоценозах в удаленных друг от друга точках на плакоре по разные стороны от водораздельной линии. Связи его с другими видами в целом невелики (табл. 6), а самая большая отмечается с молочаем прутьевидным (33%). Среди относительно близких вейнику видов большая доля луговых — кровохлебка лекарственная, вероника дубравная, подмаренник северный.

Таблица 6 Показатели близости видов к центральному - Calamagrostis epigeios

Крупка сибирская {Draba sibirica) — невысокое стелющееся растение, которое часто трудно увидеть под степным войлоком. Тем не менее оно является достаточно часто встречающимся степным элементом, а иногда присутствует в большом изобилии. Для учета в первую очередь таких видов необходимы дополнительные описания малых площадок, хотя даже в этом случае ошибки в их оценке могут быть значительными. Наиболее высокий уровень связей отмечен у крупки с лютиком многоцветковым (табл. 7), среди других близких видов есть луговые (вероника дубравная, овсец пушистый, кострец безостый), что позволяет считать этот вид лугово-степным.

Таблица 7 Показатели близости видов к центральному - Draba sibirica

Ковыли, по свидетельству предшественников [4], ранее аспектировавшие на территории Ямской степи, сейчас занимают относительно скромное место в растительном покрове заповедника. Тем не менее место ковыля перистого (Stipa pennata) и ныне в группе видов самого высокого класса постоянства (V), хотя высокая встречаемость его (0,8) отмечена только в одном описании на склоне северной экспозиции. В одном сообществе с такой же встречаемостью зарегистрирован другой вид — ковыль узколистный (Stipa tirsa), но он относится к группе видов с низким постоянством (II). Интересно сопоставить эти злаки, встречающиеся часто вместе, по признакам близости к ним других видов (табл. 8).

Выявляются очевидные различия предпочтений в связях у каждого из них: ковыль перистый, с одной стороны, менее «разборчив», но имеет более тесные связи со многими степными видами высокого постоянства, такими, как чистец прямой, резак, тысячелистник обыкновенный, подмаренник настоящий, шалфей луговой и др.; ковылю узколистному отвечает небольшой, но «свой» набор видов. Оба ковыля хорошо сочетаются только с мятликом узколистным из числа представителей своего семейства, что может подтверждать мнение о сокращении их доли в сообществах в результате усиления других злаков, в частности костреца берегового и пырея промежуточного, хотя этот процесс не подтверждает, но и не опровергает позицию сторонников олуговения степи. Следует при этом обратить внимание и на относительно высокое сходство ковыля перистого с луговыми видами (табл. 8).

Таблица 8

Показатели близости видов к двум центральным — Stipa pennata и Stipa Ursa (основной уровень значений ограничен 30%)

Такие предварительные и достаточно противоречивые выводы можно сделать на основании далеко не полного анализа и лишь небольшого числа видов.

Экологическая структура профиля, пролегающего по направлению, близкому С-Ю (рис. 2), в южной части характеризуется тремя позициями контрастных, с крутизной 20—30°, склонов лога (буквенные индексы В, Г, Д). Далее, на протяжении порядка 600 м к северу, описываются сооб­щества (Е, Ж, 3, И, К), расположенные на склоне южной экспозиции (угол 5—12°). Следующий участок профиля напрашивается назвать водораздельным или плакорным, и его, в свою очередь, можно разделить на 3 части: с южным уклоном (Л, М, Н, О, П), верхнюю выровненную часть (П, Р, С, Т, У, Ф) и часть с северным уклоном (X, Ц, Ч, Ш, Щ, Ы, Э, Ю). Последние, самые северные, точки (описания) профиля можно отнести уже к овражно-склоновым, принадлежащим к боковому оврагу, «впадающему» в низовья балки Суры (рис. 1). Такой экотопической картине предположительно должен соответствовать и наш геоботанический материал.

Дифференциацию описаний обычно проводят по сходству-различию обилия доминирующих видов (эколого-фитоценотический подход) либо используют другие, чаще флористические, критерии и выявляют объединяющие в группы описаний дифференцирующие виды (эколого-флористический подход). Имея данные по всему экологическому профилю, следует это, по сути методическое, преимущество использовать, а первый этап аналитической работы начинать с ранжирования сообществ по тем или иным параметрам, важнейшими из которых являются показатели общего проективного покрытия (ПП, %), а также их видовое богатство (N — число видов на 100 м2).

В пределах рассматриваемого профиля общее ПП изменяется в довольно широких пределах — от 72 до 19%. В левой части ряда с величинами более 60% связано большинство фитоценозов на склонах северной экспозиции, а также расположенных в логу. Значения ПП от 45 до 55% отражают ситуацию на плакоре, и, наконец, самые низкие значения (20-40%) соответствуют сообществам на южном, относительно пологом, водораздельном склоне. Отдельные случаи отклонения от правила можно на время «выключить» из анализа, но правильнее сохранять, т. к. при использовании разных критериев они могут не сохранять свою позицию «одиночек», а оказаться в одной из компактных групп и тем самым «рассказать» о своих экологических «пристрастиях».

Анализ всего ряда значений видового богатства (видовой насыщенности) от 90 до 32 видов в целом соответствует установленной выше картине по величинам ПП. Так, фитоценозам северной части профиля соответствует диапазон значений 75-90 видов на 100 м2, средней части (плато) - 60-80, южного склона - 40-60, а в пределах лога зафиксированы минимальные величины удельного флористического богатства - 30-40 видов на стандартную площадь. Коэффициент корреляции двух рядов показателей - ПП и N (по средним значениям 4-х последовательных участков в пределах плакора) оказывается при этом очень высоким (+0,96).

Однако специфика растительного сообщества "определяется все-таки не только и не столько этими количественными показателями, сколько качественным своеобразием набора видов и их соотношением. Используя программу «GRAPHS» можно быстро оценить близость сообществ между собой в рамках разных сочетаний (блоков) видов. Методом, наиболее адекватным нашей задаче, является кластерный, результаты которого хорошо видны на дендрограммах, однако более выразительным, с нашей точки зрения, является представление связей в форме дендритов.

Анализируя тесноту отношений между всеми описанными на профиле сообществами с использованием полного списка видов получаем (на уровне связи 40%) три основные группы (рис. 4 и 5). Одна из них состоит из 4 описаний, отражающих растительную ситуацию на склонах лога Еремкин (В, Г, Д) и балки Суры (Ю, Я), в точках, расположенных на противоположных концах профиля, но экологически сходных. Вторую группу объединяет центральное на профиле водораздельное положение степных сообществ (М, Н, О, П, Р, С, Т, У, Ф). Третью группу составляют описания, сделанные на южном склоне плакорной части (Ё, Ж, 3, И, К). Фитоценозы северного водораздельного крыла распределены между двумя последними группами. Есть и точки «изгои» (например, X), которые выпадают из общего контекста и требуют специального рассмотрения.

Рис. 4. Дендрит сходств описаний геоботанического профиля (с учетом всех видов)

Полученная с использованием программного модуля картина в целом отвечает нашим первоначальным представлениям и экологической логике, однако важно понять и то, какие виды или группы видов вносят основной вклад в ее создание. Так, ограничивая списочный видовой состав сообществ злаками и осоками, мы получаем только одну большую компактную (на уровне связи 55%) группу сообществ (Е, Ж, 3, И, К, Л, М) на южном склоне и малую (У, Ф, Ц, Ч) - в северной части, а также небольшой крутосклоновый (балочный) блок (В, Д, Я) (рис. 5).

На основе бобового флористического компонента выделить достаточно определенные группы не удается.

Более продуктивным оказывается анализ с учетом значимых для всей территории видов разнотравья — земляники, таволги и резака. Подтверждается наличие балочной группы описаний (В, Г, Д, Ю, Я), на уровне 60% выделяются описания южного склона (Е, Ж, 3, И, К), а также большая центральная плакорная группировка (Л, М, Н, О, П, Р, С, Т, У, Ф) (рис. 5).

При анализе описаний отдельно по блокам видов, относимым к разным классам постоянства, убеждаемся в бесполезности использования низших классов (I и II). Группа видов III класса позволяет выделить только два широких блока - южный (Е, Ж, 3, К, Л, М, О) и северный (С, Т, У, Ф, Ц, Ч, Щ, Ы), при этом описания на склонах балок попадают в разные из них.

Виды IV класса постоянства, в отличие от предыдущего случая, дают право объединить склоновые описания двух балок (В, Г, Д, Ю, Я), с одной стороны, и несколько самых северных (У, Ц, Ч, Ш, Щ, Э) - с другой.

Наконец, анализ сходства описаний по блоку видов высшего класса постоянства (V) приводит к формированию также только двух групп (на уровне связи 55%) — водораздельной (М, Н, О, П, Р, С, Т, У, Ф) и сообществ южного склона (Е, Ж, 3, И, К).

Сопоставляя результаты группировки сообществ по разным основаниям (рис. 5), можно сказать, что довольно четко выделяются в общем ряду крутосклоновые сообщества в балках, что не удивительно. Плакорные степные фитоценозы, создавая в реальных условиях впечатление достаточно однородного явления, тем не менее дифференцируются на группы, границы которых при использовании разных критериев «плавают», что также представляется вполне естественным при отсутствии резких физических и экологических границ.

В заключение следует сказать, что программный модуль «GRAPHS» показал себя хорошим инструментом анализа фитоценотической ситуации в степи, особенно при разграничении типов сообществ с разными экотопическими предпочтениями.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Василевж В.И. Статистические методы в геоботанике. М., 1969. 274 с.
  2. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. № 1. С. 57-61.
  3. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS». Сыктывкар, 2004. 28 с.
  4. Покровская В.М. Описание растительности Ямской степи // Тр. / Центрально-Черноземный гос. заповедник им. проф. Алехина. М., 1940. Вып. 1. С. 369—407.
  5. Филатова Т.Д. и др. Растительность залежей Центрально-Черноземного заповедника / Т.Д. Филатова, Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, В.Д. Собакинских // Тр. / Центрально-Черноземный гос. заповедник. 2001. Вып. 18. С. 23—81.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!