УДК 631.46

АНАЛИЗ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПЕЙ НАУРЗУМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА НА ПРИМЕРЕ ФАУНЫ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

 

Т.М. Брагина

Костанайский государственный педагогический институт, г. Костанай, Казахстан

 

Аннотация. Почвенные биотические сообщества отличаются сложностью их таксономической и функциональной структур и наличием тесных взаимосвязей между представителями разных систематических групп [6]. В почве встречаются представители 15 классов беспозвоночных животных, а их видовое богатство, по предварительным оценкам, составляет 2/3 от общего числа известных видов на планете.

Почвенная фауна является одним из основных элементов биогеоценозов и играет исключительно важную роль в их функционировании. Кадастры эталонов степных ландшафтов должны включать наиболее полные описания природных компонентов, в том числе фаунистическое разнообразие и характеристику животного населения. В работе приводится анализ альфа- и бета-разнообразия степей Северного Тургая (Казахстан) на примере почвенной фауны.

Введение. Современные ландшафты отражают исторические природные и природно-антропогенные процессы. В их структуре сосуществуют и взаимодействуют элементы различного генетического происхождения и возраста. Для степного биома характерно незначительное по площади присутствие целинных степных биогеоценозов, окруженных антропогенно преобразованными ландшафтами.

В Наурзумском государственном природном заповеднике в современных границах представлено многообразие степных формаций, характерных только для казахстанского региона Евразии [4]. Уникальность казахстанских степей обусловлена почвенно-климатическими и палеогеографическими условиями их формирования, отличными от восточно-европейских и монголо-китайских степей Евразии. Степи Казахстана имеют особый набор доминантных видов, флористический и фаунистический состав характерных видов и ритмику функционирования с максимумом ран-нелетней продуктивности. Степи представлены особыми типами ксерофитноразнотравно-дерновинно-злаковых степей на карбонатных почвах, не имеющими аналогов в других регионах, и южными аридными вариантами песчаных степей с участием казахстанских видов пустынных житняков, песчаных полыней и эндемичных видов псаммофитного разнотравья. Уникальность степной биоты Северного Тургая послужила одним из оснований подготовки номинации (Наурзумский и Кургальджинский заповедники), находящейся на рассмотрении Комитета ЮНЕСКО для включения в Список всемирного культурного и природного наследия.

Тургайская страна характеризуется господством степей понтического происхождения [10]. В отличие от центральноказахстанских, тургайские степи слабо закустарены; кустарники появляются в логах, западинах и на участках плато, бронированных гравелитами. Набор степных кустарников ограничен: преобладает таволга зверобоелистная, в логах присоединяется миндаль низкий, а по опушкам степных колков и сосновых лесов — вишня степная. Характерно обилие галофитных пустынно-степных и пустынных сообществ, образующих как микрокомплексы с зональной степной растительностью, так и обширные однородные массивы. По Тургайской ложбине и ее склонам, по котловинам соленых озер и выходам к поверхности соленосных неогеновых глин, далеко на север, вплоть до лесостепи, проникают такие выходцы из Арало-Каспийского (Туранского) пустынного центра, как биюргун (Anabasis salsa), кокпек (Atriplex сапа), черная полынь (Artemisia pauciflora), солянки (Salsola, Petrosimonia).

На значительных пространствах степи уничтожены распашкой, и территория Наурзумского заповедника в настоящее время является единственной в Казахстане, где охраняются значительные участки природных сухостепных растительных сообществ, характерных для континентальных районов Евразии. В районе представительства Наурзумского заповедника (Северо-Тургайская физико-географическая провинция сухостепного Казахстана) было обследовано население крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна) степных биогеоценозов и проведен анализ видового разнообразия.

Материал и методики. Почвенно-зоологические пробы [5] закладывались на стационарных участках в границах отдельных растительных ассоциаций, где пробы размером 50x50 см отбирались через каждые 20—30 дней в течение вегетационного периода (конец апреля — начало октября). Каждый стационар обследовался не менее двух лет. Глубина отбора проб зависела от глубины встречаемости беспозвоночных, но была не менее 50 см. На каждом стационарном участке отобрано не менее 120 почвенных проб.

Количественная оценка видового богатства, или насыщенности сообщества видами (W), проводилась с помощью индекса Менхиника [19]:

I = W/VN, где

W - число найденных видов;

N - число особей, подсчитанное при анализе пробы.

Из индексов, учитывающих как число видов, так и характер их распределения по обилию (выравненность), был использован индекс доминирования — индекс Бергера-Паркера [9, 16]:

Iвр = Nmax/N, где

N — обилие наиболее многочисленного вида;

Nmax — суммарное обилие видов.

Сходство биотопов по видовому составу оценивалось с помощью политетического объединительного метода иерархического не перекрывающегося кластерного анализа с использованием коэффициента Чекановского-Съеренсена [12]:

К= 21/а+Ь, где

I — количество общих видов в сравниваемых биотопах;

а и b — количество видов в биотопах а и b соответственно.

Обследованы ковылковые степи Тургайского плато, разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные склоны и днища ложбины, а также луговые степи, формирующиеся при дополнительном увлажнении. Северо-Тургайская физико-географическая провинция отличается резко континентальным климатом, где зональным элементом является степная растительность, в том числе плакорные ковылковые степи на темно-каштановых тяжелосуглинистых карбонатных почвах.

Результаты и обсуждение. Биологическое разнообразие территорий включает в себя все виды растений, животных, микроорганизмов, а также экосистемы, составной частью которых они являются, в том числе их антропогенных модификаций. Среди крупных почвообитающих беспозвоночных (мезофауна) к настоящему времени в районе работ выявлено около 1000 видов, относящихся к 3 типам, 6 классам, 16 отрядам, 94 семействам. Подавляющее большинство зарегистрированных видов относится к классу насекомых, что в целом характерно для аридных территорий. Наиболее широко были представлены жужелицы (около 200 видов), пластинчатоу-сые (89 видов), долгоносики (свыше 100 видов), стафилиниды (около 70 видов), паукообразные (около 100 видов), карапузики (23 вида), чернотелки (15 видов), щелкуны (13 видов), муравьи (39 видов) и другие.

Степные плакорные участки представлены ковылковой формацией с господством ковыля Лессинга. Но благодаря разнообразию почв по механическому составу, условиям влагообеспечения и геологического фундамента, обнажаемого на разных геоморфологических уровнях Тургайской ложбины, степные биотопы резко отличаются: по почвенному покрову — на уровне типов, по растительности — на уровне формаций. Степные биогеоценозы в регионе подразделяются на 3 контрастные группы: 1) ковылковые степи плакорных равнин (кальцефитные) на тяжелых суглинках; 2) степи склонов Тургайской ложбины (гемипсаммофитные разнотравно-ковыльные степи и псаммофитные типчаково-ковыльные степи на темно-каштановых связно-и рыхлопесчаных почвах); 3) степи дополнительно увлажняемых местообитаний (луговые степи приозерных понижений, луговые степи опушек мелколиственных лесов). В степных биотопах было выявлено около 400 видов почвообитающих беспозвоночных. Наиболее широко в составе мезопедобионтов в степях были представлены семейства пластинчатоусых (68 видов), жужелиц (60 видов), карапузиков (23 вида), долгоносиков (20 видов), чернотелок (15), щелкунов (9), из других беспозвоночных - муравьи (26 видов) и пауки (24 вида).

Состав почвенных беспозвоночных плакорной ковылковой степи отличается высоким видовым и экологическим разнообразием, связанным как со сложной структурой биогеоценоза, так и, вероятно, более длительным периодом исторического развития, тогда как склоны и особенно днище Тургайской ложбины имеют сравнительно молодое геологическое происхождение [2, 3]. В плакорной ковылковой степи Северного Тургая преобладали жужелицы (30 видов), пластин-чатоусые (27 видов), чернотелки (11 видов), карапузики (15 видов). Индикаторами биогеоценоза служат жужелица Cicindela atrata Pall, характерная для сухих степей; Carabus bessarabicus F.-W., свойственная целинным понтическим и казахстанским степям, Cymindis cylindrica Men., ранее приводимая только для целинных степей восточной Украины и Нижнего Поволжья [7]. Здесь же отмечены пустынные виды - Poecilus nitens Chaud., P. crenuliger Chd., Amara ambulans Zimm., Cymindis pycta Pall и другие, что говорит о жесткости условий в плакорных сухих степях Северного Тургая. Так, по мнению Л.В. Арнольди [1], С. picta - типично пустынный вид, не проникающий в более умеренные полосы. До 90% пластинчатоусых было представлено различными афодиями (13 видов) и калоедами (7 видов). Индикаторами плакорной ковылковой степи могут также служить усач Dorcadion politum Dalm., землянка Geophilus proximus C.L. Koch., многоножки Hessebius multicalcaratus Folk., Hessebius plumatus Zal Из крупных навозников встречались Copris lunaris L, Geotrupes baicalicus Rtt., Scarabaeus typhon Fisch. Только первый вид отмечался относительно часто. Из бронзовок обитает Potosia hungarica Hbst., типичная для степной зоны, широко распространенная в долготном направлении; из троксов постоянно встречался Trox hispidus Pontopp. В почвенных пробах зарегистрировано 3 вида щелкунов, из них два вошли в группу доминантов. Первый, Selatosomus latus F. (3,7 экз/м2), характерен для степи и лесостепи. Другой вид - Agriotes sputator L., (3,1 экз/м2) - степной вид с широкой пластичностью. Из 11 видов чернотелок характерными видами плакорной степи были Platyscelis hypolithos Pall, Oodescelis polita Sturm. Наиболее много-численен Gonocephalum pussilum F, обычными видами являлись Blaps lethifera Marsch. и Tentyria nomas Pall. Чернотелки являются одним из характернейших семейств жесткокрылых для всей аридной зоны, однако в сухих плакорных степях региона в населении почвенного яруса их доля не велика. Для плакорных степей региона типичен долгоносик Eusomus acuminatus Boh. Характерной группой жесткокрылых плакорных степей являются обитатели сурчин. К ним относятся ряд видов кожеедов (род Dermestes), крупная жужелица Taphoxenusgigas F.-W., многие навозники рода Aphodius (например, Afimetarius L.), жуки карапузики. Из муравьев (Formicidae) в плакорных местообитаниях наиболее типичны Formica canicularia Latr., Cataglyphis aenescens Nyl, Lasius alienus Forst, Tetramorium forte Forel, Leptothorax leoni Amoldi.

Глинистые склоны плакоров заняты различными серийными формациями степной расти­тельности, развивающимися в условиях большего засоления и иссушения. В этих условиях ряд плакорных видов беспозвоночных исчезает и появляется большее число ксерофильно-галофильных видов. Так, щебнисто-глинистые участки имеют скудную растительность и по своим экологическим условиям ближе к полупустынным участкам. По трещинам глинистых склонов, где скапливается мелкозем, появляются растения можжевельника казацкого. Поверхность покрыта лишайниками. В этих условиях отмечено небольшое число видов. Понижения в плакорной степи и более богатые мелкоземом склоны под типчаковой формацией также носят признаки деградированных сообществ. Почвы здесь солонцеватые, растительный покров разрежен. В небольших понижениях склонов развиваются пырейные группировки, чередующиеся с полынно-типчаковыми и полынно-камфоросмовыми. Почвы приобретают признаки залуговения, где встречаются многие виды собственно плакоров, например, жужелица Carabus bessarabicus F.-W., афодии, калоеды, чернотелки, но к ним добавляются обитатели травостоя — пырейно-злаковых группировок. По понижениям склонов закрепляются также кусты спиреи, обогащая фауну гемиксерофильными и мезофильными видами.

Коренная перестройка животных сообществ наблюдается при смене механического состава почв. На легких песчаных почвах, занятых степной растительностью, проявляется большая зависимость от степени увлажненности почвы.

В разнотравно-ковыльной степи на темно-каштановых супесчаных почвах зарегистрировано 155 видов, из них 36 видов пластинчатоусых, 23 вида жужелиц, 10 видов чернотелок, 10 видов муравьев, 9 видов карапузиков, по 4 вида мертвоедов и щелкунов и другие. Индикаторами степи на супесях служат хлебный жук Anisoplia zwicki F.-W., жуки Pleurophorus variolosus Kol, Harpalus kirgisicus Motsch., муравей Camponotus aethiops Latr. В целом для супесчаных и песчаных степей региона характерны жужелицы Harpalus hirtipes Рь, Н. zabroides Dej., Corsyra fusula F.-W., Cymindis equestris Gebl, C. binotata Fisch., усач Dorcadion glycyrrhizae Pall, долгоносики Strophoso-mus albolineatus Seidl, Thilacites pilosus F, Bothynoderes carinicollis Gyll.

В типчаково-ковыльной степи на темно-каштановых связнопесчаных почвах было отмечено 133 вида в составе почвенной мезофауны. Индикаторами выступали хлебный жук Anisoplia deserticola F.-W. и комплекс других пластинчатоусых жуков - Phylloperta horticola L, Maladera euphorbiae Burm., Epkometis hirta Poda., Homaloplia hirta Gebl, Copris lunaris L. Имея много общих фаунистических элементов с фауной разнотравно-ковыльной степи, песчаноковыльные степи беднее по видовому составу. В почвенных пробах было отмечено 33 вида пластинчатоусых, 9 видов жужелиц, 8 видов чернотелок, 11 — долгоносиков, 10 - карапузиков, 9 — муравьев. Значительно ниже в этом биотопе разнообразие мезофильной группы жужелиц.

В луговой степи приозерного понижения зарегистрировано 90 видов, из них 15 видов жужелиц, 21 вид пластинчатоусых, 7 видов чернотелок, 7 видов долгоносиков, 13 видов муравьев. Индикаторами луговой степи выступали жужелицы Cicindela campestris L, Calosoma auropuncta-tum Hbst., С investigator III, Poecilus cupreus L., Harpalus calceatus Duft., H. smaragdinus Duft, Lebia trimaculata Vill Луговая степь межколковых пространств мелколиственных лесов содержала 92 вида почвенно-подстилочных беспозвоночных, из них жужелиц - 16, пластинчатоусых - 17, щелкунов - 5, чернотелок - 5, долгоносиков - 6, муравьев - 16. Опушечное положение обогатило фауну некоторыми лесными видами. В частности, доминантный вид Serica brunnea L. характерен мелколиственным лесам. Здесь же были отмечены другие виды мезофильного комплекса: жужелицы Amara communis Panz., A. eurynota Pz., Harpalus calatoides Motsch., H. picipennis Duft., Licinus depressus Pk., Mastax thermarum Stev., мертвоед Phosphuga atrata L, пластинчатоусые Codocera ferruginea Esch., щелкуны Selatosomus melancholicus L., Ampedus balteatus L, долгоносик Phyllobius betulae F.

Наличие большого числа интразональных и экстразональных ландшафтов на территории провинции и трансмиссия видов по Тургайской ложбине усиливают взаимопроникновение и смешение фауны в регионе. Анализ фауны выявил низкое число эндемичных видов и пестрый состав географических элементов с преобладанием степных форм и доминированием южных, широко распространенных, видов. В целом заметно большее влияние европейских степей, чем восточных.

В районе работ была проведена оценка видового разнообразия и характера современного ландшафтного распределения на видовом уровне (альфа-разнообразие), когда определялось общее число видов, видовое богатство и выравненность видовой структуры, и на уровне сообществ (бета-разнообразие) — с сопоставлением видового богатства отдельных участков с учетом типологических характеристик обследованных территорий (лесные, степные и другие).

Анализ структуры населения почвенных беспозвоночных выявил, что в плакорной степи доминируют щелкуны (Selatosomus latus L., Selatosomus sputator L.), двукрылые (преимущественно ктыри), долгоносики, жужелицы, мокрицы и паукообразные (табл. 1). Сообщество почвенных беспозвоночных полидоминантное, имеет устойчивый состав и слабые вариации численности по годам (30—36 экз/м2). В напочвенном населении плакорной ковылковой степи доминировали чернотелки, составив 44,5% от общего числа отловленных беспозвоночных.

В сообществах почвенных беспозвоночных разнотравно-ковыльной степи на темно-каштановых супесчаных почвах господствуют пластинчатоусые. В группу доминантов входили также чернотелки, долгоносики, ктыри и паукообразные. В герпетобии отлавливалось (9,1—12,7 экз/ 10 л-суток беспозвоночных). Чернотелки (по численности) составляли 66,5—78,0%. Абсолютным доминантом выступала чернотелка Tentyria nomas — свыше 50% от числа отловленных беспозвоночных (52,6—55,2%).

С увеличением засушливости местообитаний на связных песках развиваются типчаково-ковыльные степи. Общая численность почвенной мезофауны в типчаково-ковыльной степи на темно-каштановых связнопесчаных почвах составляла 58,8-61,0 экз/м2. Среди доминантов появляются виды, характерные пескам полупустынь и пустынь {Anisoplia deserticola, Platyope leucogramma).

33,3% от общего числа собранных беспозвоночных составляли пластинчатоусые. В группе доминантов были также чернотелки, долгоносики, жужелицы (почти исключительно степные жужелицы Harpalus), двукрылые и паукообразные. В напочвенном населении доминировали чернотелки, составляя 70,3% от общего числа беспозвоночных.

Разреженные типчаково-ковыльные степи на рыхлых песках представляют заключительный ряд псаммофитных степей в направлении повышения ксерофитности местообитаний. В состав доминантов также входили долгоносики (8,9-10,5 экз/м2), пластинчатоусые (6,3-8,5 т/и2), чернотелки (4,2-8,8 экз./м2), жужелицы (4,2-6,5 экз/м2) и двукрылые (3,8-5,1 экз/м2). Доля

пластинчатоусых снижается, а чернотелок возрастает, при этом среди чернотелок, кроме пустынной Platyope leucogramma, появляется еще один пустынно-степной вид - Crypticus quisqu-ilius. В напочвенном населении доминировали чернотелки — 74,0—76,7%. Все мягкопокровные виды почвенных беспозвоночных в засушливых условиях на рыхлых песках завершают однолетнее развитие в почве в июне, когда выходят имаго.

Таблица 1

Состав и численность (экз/м2/%) животного населения почв (мезофауна) степей Северного Тургая

В луговых степях структура населения упрощается — доминируют долгоносики (8,9—10,5 экз/м2), пластинчатоусые (6,3—8,5 г/м2), двукрылые и пыльцееды. Численность мезофауны максимальная для степных биотопов 83,6-92,6 экз/м2, но число зарегистрированных минимально (90-92).

При сравнении полученных показателей с другими районами степной и лесостепной зон выявлено снижение общей численности мезофауны в сухих степях Казахстана. Показатели численности почвенных беспозвоночных степных биотопов пустынно-степного экотона примерно в два раза ниже, чем в биотопах сухих европейских степей, где в среднем насчитывается 100—140 экз/м2 [20], и ближе к показателям, полученным для степей нижнего Дона, - 73,6 экз/м2 [8] и сухих степей Монголии - от 44,6 до 89,0 экз/м2 [14, 15]. Сходным со степями Монголии и полупустынями Волго-Уральского междуречья является отсутствие в составе степной фауны дождевых червей.

Сравнение степных биотопов различных геоморфологических уровней Тургайской ложбины по фаунистическому составу выявило низкий коэффициент их сходства (коэффициент Чекановского-Съеренсена): от 42% между фаунами перистоковыльной и разнотравноковыльной степи до 15-16% между плакорной ковылковой и луговыми степями.

Анализ альфа-разнообразия (видовое разнообразие) включает в себя два компонента - видовое богатство (насыщенность сообщества видами) и выравненность видовой структуры (степень равномерности распределения видов по обилию). До недавнего времени считалось, что видовое разнообразие, как характеристика структурной сложности, связано с устойчивостью биоценоза и может отражать степень его нарушенности, обеспеченность энергией, степень стабильности среды и другие характеристики [11, 13]. Однако накопленный за последние годы фактический материал свидетельствует о том, что прямой связи между сложностью (разнообразием) и устойчивостью сообществ может и не быть [17, 18]. Уменьшение видового разнообразия данного сообщества, в целом, свидетельствует об упрощении его видовой структуры и о нарушении соотношений между видами по обилию. Количественными мерами видового разнообразия являются различные его индексы.

В степных биотопах наибольшее число видов было зарегистрировано в разнотравно-ковыльной степи на супесчаных почвах (рис. 1), наименьшее - в луговых степях (собранных в одинаковом количестве проб).

Рис. 1. Видовое богатство сообществ почвенных беспозвоночных степей Северного Тургая

(по индексу Менхиника). 1-6 - степные биотопы: 1 - разнотравно-ковыльная степь;

2 - ковылковая степь; 3 - типчаково-ковыльная степь на связных песках;

4 — типчаково-ковыльная степь на рыхлых песках; 5-6 - луговые степи

Высокий индекс видового богатства (индекс Менхиника) был получен также для сообщества разнотравно-ковыльной степи. В плакорной ковылковой и типчаково-ковыльной степи на связнопесчаной почве число видов снижалось в меньшей степени, чем видовое богатство, а в типчаково-ковыльных степях на рыхлых песках (заключительный элемент по нарастанию засушливости условий среди степных экосистем региона) видовое богатство сообщества вновь возрастало. В последнем биотопе, наряду со степными, обитают пустынные и пустынно-степные виды, что увеличивает видовое богатство. В луговых степях индекс видового богатства населения был минимальным среди обследованных степных биотопов, выделялось не более 2-4 групп доминатов. Это указывает на преадаптацию степной региональной фауны к субаридным условиям.

Анализ степени равномерности распределения видов по обилию был проведен с помощью индекса видового разнообразия (индекс доминирования Бергера-Паркера). Было показано (рис. 2), что в степных биотопах отношение суммарного числа особей самого обильного вида к суммарному числу особей в выборке оказалось минимальным в плакорной ковылковой степи, что указывает на полидоминантный характер климаксового степного сообщества.

Рис. 2. Оценка видового разнообразия по индексу доминирования Бергера-Паркера (Id). Северный Тургай. Биотопы: степные — 1—6; луговые — 8; лесные — 7, 9, 12, 14—16; пустынные — 10, 11, 13

В наиболее богатом видами сообществе разнотравно-ковыльной степи на темно-каштановых супесчаных почвах индекс доминирования был выше. Из степных биотопов максимальный индекс доминирования наблюдался в луговых степях, что указывает на более простую структуру сообществ — в луговых степях засушливого региона в составе почвенной фауны и по обилию резко доминируют 2—4 группы (пластинчатоусые, долгоносики, ктыри, пыльцееды).

В результате проведенных работ установлено, что сообщества почвенной фауны степей На-урзумского заповедника обладают высоким таксономическим разнообразием как отдельных биогеоценозов, так и в целом степной фауны региона. Наиболее широко в составе мезопедо-бионтов в степях были представлены пластинчатоусые, жужелицы, карапузики, долгоносики, чернотелки, щелкуны; из других беспозвоночных — муравьи и пауки. Наибольшее число видов было выявлено в разнотравно-ковыльной степи, наименьшее — в луговых степях. В то же время наиболее высокая плотность мезопедобионтов (92,6 экз/м2) населения отмечена в луговых степях, наименьшая — в плакорных ковылковых степях (36,9 экз/м2). Высокий индекс видового богатства (индекс Менхиника) был получен для сообщества разнотравно-ковыльной степи. Отношение суммарного числа особей самого обильного вида к суммарному числу особей в выборке оказалось минимальным в плакорной ковылковой степи, что указывает на полидо­минантный характер климаксового степного сообщества, тогда как в луговых степях региона структура доминирования сообществ упрощается. Учитывая высокую степень разнообразия животного населения степных биогеоценозов, в кадастры эталонов степных ландшафтов необходимо включать наиболее полные описания природных компонентов, в том числе показатели фаунистического разнообразия и структуры животного населения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Арнольды К.В. Биокомплексные исследования в Казахстане. Л, 1969. Ч. 1. С. 32—40.
  2. Бобоедова А.А. Четвертичная система // Геология СССР. Тургайский прогиб, геологическое описание. М., 1971. Т. 34, кн. 1. С. 11-20.
  3. Брагин А.Я. Верхний олигоцен Тургайского прогиба. Геология СССР. Тургайский прогиб, геологическое описание. М., 1971. Т. 34, кн. 1. С. 48-56.
  4. Брагина Т.М. и др. Номинация «Степи и озера Северного Казахстана» для включения в Список культурного и природного всемирного наследия ЮНЕСКО (рукопись) / Т.М. Брагина, Е.А. Брагин, Ю.А. Таирбергенов, Т.В. Сидорова, Е.И. Рачковская, Г.В. Гельдыева. 2001. 186 с.
  5. Титров М. С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы лочвенно-зоологических исследований. М., 1975. С. 12-29.
  6. Добровольский Г.В., Орлов Д.С, Стриганова Б.Р. Почвенно-экологический мониторинг и биоразнообразие // Мониторинг биоразнообразия, М., 1997. С. 43-49.
  7. Крыжановский О.Л. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). Л.: Наука, 1983. Т. 1, вып. 2. С. 1-341.
  8. Локтионов П.Д. Эколого-фаунистическая характеристика жесткокрылых, обитающих в условиях Нижнего Дона: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ростов-н /Д., 1972. 29 с.
  9. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
  10. Николаев В.А. Ландшафты азиатских степей. М., 1999. 288 с.
  11. Одум Ю. Экология. В 2-х т. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с; Т. 2, 376 с.
  12. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.
  13. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.
  14. Улыкпан К. Почвенные беспозвоночные // Биологические ресурсы и природные условия МНР. Л., 1988. Т. XXIX. Сухие степи МНР. Ч. 2. Стационарные исследования (Сомон Унджул) С. 119-122, 213-215.
  15. Улыкпан К. Ландшафтно-зональная характеристика фауны и животного населения почв Монголии: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1993. 25 с.
  16. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of Planktonic Foraminifera in Deep Sea Sediments // Science, V. 168, 1970. P. 1345.
  17. Lavelle P. Diversity of soil fauna and ecosystem function // Biology International, 1996. P. 3-16.
  18. Lavelle P. Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that determine ecosystem function // Advances in Ecological Research. 1997. № 27. P. 93-132.
  19. Menhinick E.F. Comparison of Some Species-individuals Diversity Indices Applied to Samples of Field Insects // Ecology. 1964. V. 45. P. 859.
  20. Striganova B.R. Soil fauna and entomofauna // Russian European Transect (Ecological Survey). V.E. Sokolov & B.R. Striganova Editors-in-Chief. Moscow, 1996. P. 48-56.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!