ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕСТАВРАЦИЯ НАРУШЕННЫХ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ

 

А.А. Тишков

Институт географии РАН, Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия» 109017 Москва, Старомонетный переулок, 29, Россия

 

Сохранение биоразнообразия степей в настоящее ориентировано исключительно на экстенсивные задачи - медленное «механическое» приращение площади заповедных территорий и некоторые действия по покровительственной охране редких видов. В первом случае, доля заповеданных степей даже при оптимистических прогнозах развития сети охраняемых территорий в России в степных регионах не превысит 0,3-0,5% от их площади. Представленность зональной биоты на ООПТ, в т.ч. и редких видов растений, не достигнет даже 50%, Во втором случае, сама покровительственная охрана видов способна вызвать отрицательные эффекты - ослабление их природной конкурентоспособности, «генетическое загрязнение» охраняемых популяций, подавление развития соседних, экологически близких видов и экспансию видов на ранее не освоенные территории. Восстановление численности (обилия) редких видов без реставрации среды их обитания (местообитаний) в целом - достаточно рискованное мероприятие, чреватое развитием экологических аномалий. На наш взгляд, среди приоритетов сохранения российских степей наиболее актуальными должны быть следующие:

- выявление, инвентаризация, описание, картографирование и, в конечном итоге, составление кадастра природных и нарушенных степных земель;

- повсеместная охрана сохранившихся участков степей (объявление их всех особо ценными природными объектами и заповедным резервом и обеспечение их законодательной защиты);

- экологизация степного сельского хозяйства, введение щадящих режимов землепользования, внедрение экстенсивного использования естественных кормовых угодий и стимулирование за это землевладельцев;

- расширение сети особо охраняемых природных территорий (не только заповедников) за счет высвобождаемых от сельского хозяйства, военных объектов, предприятий добывающей промышленности и пр. земель; создание особых заповедных регионов традиционного степного землепользования;

- проведение детальных исследований биогеографических последствий внедрения чужеродных видов в степные экосистемы («биологического загрязнения») и разработка мероприятий по предотвращению негативных явлений инвазий;

- и, наконец, расширение мероприятий по экологической реставрации степных нарушенных земель с использованием природного генофонда сохранившейся реставрации в отдельных степных регионах необходимо создать «питомники степной биоты; для обеспечения широкомасштабных работ по экологической дикой флоры» и питомники для реакклиматизации степной фауны.

Все это в совокупности составляет экологическую реставрацию нарушенных земель - комплекс мероприятий, направленных на восстановление до близкого к естественному состоянию экосистем, в т.ч. рельефа, условий микроклимата, гидрологического режима, почвенного и растительного покрова и животного населения. Настоящая статья посвящена некоторым вопросам становления работ по экологической реставрации трансформированных степных экосистем в России.

ПОЧЕМУ МЫ ДОЛЖНЫ ОБРАТИТЬСЯ К ОПЫТУ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РЕСТАВРАЦИИ СТЕПЕЙ?

Только в первое пятилетие 90-х гг. площадь сельскохозяйственных угодий в России сократилась на 281 тыс. км2, в т.ч. пашни на 114 тыс. км2. В основном эти изменения коснулись лесостепных и степных областей, где сельскохозяйственные угодья были переданы в земли запаса, в ведение сельских органов власти, гражданам для развития садоводства, огородничества, переведено в лесные угодья (в связи с зарастанием лесом залежей) и под индивидуальное строительство.

Именно в степных районах - Центрально-Черноземном, Поволжском, Северо-Кавказском, Уральском, Западно-Сибирском - пашня занимает закономерно более 50% площади (Чибилёв, 1992; Тишков, 1996). Интересно, что по всему Нечерноземью снижение площади пашни в последние годы составило всего 3 тыс. га, в то время как в Западно-Сибирском - более 6 тыс. га, в Северо-Кавказском - 4 тыс.га. Важно отметить, что потери площади пашни и переход ее в залежь оказался наиболее характерным для областей, где вероятность почвенной засухи в пахотном слое почвы на дату посева основных сельскохозяйственных культур составляет 40-60% - Волгоградской, Саратовской, Оренбургской, Ростовской, Новосибирской, Омской и др. Кроме того, снижение площади пашни произошло и за счет земель со средне- и сильноэродированными почвами (табл. 1), которые составляют естественный резерв экологической реставрации и, соответственно, для заповедывания. Опыт создания охраняемых природных территорий на разрушенных эрозией степных землях имеется в Канаде, США, Китае, Венгрии и др.

Таблица 1

Площади средне- и сильноэродированных степных почв сельскохозяйственных угодий (тыс. км2, на 1 января 1998 г.)

Таблица 2

Цены на земельные участки в сельских населенных пунктах при купле-продаже их гражданам в 1996 г. в степных регионах России (выборочно), тыс. рублей за м2

Следует отметить, что проведение работ по экологической реставрации в целях формирования природоохранного каркаса территории, расширения сложившейся сети ООПТ и создания новых охраняемых территорий на нарушенных землях степной зоны в перспективе будет сопряжено с необходимостью приобретения земель у собственников и взятия земель в длительную аренду. По сути дела настоящая фаза развития экономики нашей страны имеет некоторую схожесть с ситуацией начала XX в., когда собственно и складывался рынок земли после кризиса, конца XIX в., связанного с острым дефицитом пахотных земель в центральных регионах Европейской России, переселенческими мероприятиями и последовавшими за ними «столыпинскими реформами». Тогда, природоохранные общественные организации решали вопрос о сохранении того или иного степного участка путем его покупки у хозяина и создания на нем заповедника или «степной станции».

Таблица 3

Некоторые данные по арендной плате за земли, предоставляемые местными органами власти степных регионов в сельских населенных пунктах в 1996 г. (рублей за м2)

Данные табл. 2 и 3 показывают, что конъюктура рынка земель в степных регионах складывается не в связи с их высоким бонитетом (табл. 2, 3), а скорее с явной ориентацией на сельскохозяйственное производство и на необходимость инвестиций (как минимум обязательного сезонного кредитования). Т.к. подобная система еще не сложилась, то и цены на собственно черноземные земли не столь высоки, а в оборот поступают чаще неудобья и эродированные степные балки, где идет активное строительство садоводческих товариществ крупных городов степной зоны. Этот факт также вызывает серьезные опасения, т.к. именно эти участки являются своего рода «узлами» природоохранного каркаса территории, ее «экологическими коридорами» и местами приложения действий по экологической реставрации. Здесь же сохраняются рефугиумы степной биоты и отсюда идет активное ее расселение при формировании на водоразделах свежих залежей.

Нам видится актуальным именно сейчас отказаться от ориентации на создание новых государственных заповедников и национальных парков в тундровой и лесной зонах, где в отдельных регионах их доля уже составляет 8-10%, а распределить природоохранные инвестиции таким образом, чтобы сосредоточиться на экологической реставрации и формировании экологических сетей в степной зоне. Об этом российские ученые говорят уже более 100 лет, но их никак не хотят слышать власти. В то же время, опыт накопленный в этой области огромен, но недостаточно востребован.

ИСТОРИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РЕСТАВРАЦИИ: ПЕРВЫЕ ШАГИ

Прообразом первых научных заповедников были степные опытные станции. У истоков их создания стоял великий русский ученый - почвовед, эколог и географ В.В. Докучаев. Он принял эстафету от ученых-энтузиастов XIX в. (Дохман, 1973) по рациональному аграрному освоению степей России, создавших в разных уголках юга страны сельскохозяйственные станции - государственные и общественные (в т.ч. Вольного экономического общества, различных кружков любителей природы). В 1892 г. начала работу «Особая экспедиция Лесного Департамента по испытанию и учету различных способов и приемов лесного и водного хозяйства в степях России». Она, по инициативе В.В. Докучаева, наметила в Европейских степях главные стационары - Каменную Степь, Старобельский (Деркульский) и Великоанадольский.

В его отчете впервые в истории охраны степных экосистем Земли сформулировал представления об экологической реставрации: «Чтобы реставрировать степь, по возможности, в ее первозданном виде, чтобы вообще убедиться в том могущественном влиянии, которое может оказывать девственный травянистый покров на жизнь и количество грунтовых и поверхностных вод, чтобы не дать окончательно обестравитъ наши степи (как обезлесили лесостепную Россию), чтобы сохранить этот оригинальный степной мир потомству навсегда; чтобы спасти его для науки (а частью и практики), чтобы не дать безвозвратно погибнуть в борьбе с человеком целому ряду характернейших степных растительных и животных форм, государству следовало бы заповедывать... на юге России больший или меньший участок девственной степи...».

Особенно важным является факт, что помимо целинных участков к территориям первых степных заповедников и опытных степных станций прирезывали залежные земли, на которых происходило восстановление растительности. Широкое распространение залежной системы земледелия сформировало мнение среди крестьян, агрономов и ученых-аграриев XIX в., что переложная система использования плакорных земель степной зоны не является губительной для зонального растительного покрова и животного мира. А восстановление их идет тем быстрее и полноценнее, чем больше имеется в окружении участков с естественной растительностью. Только в современный период для деятелей заповедного дела становится понятной возможность создания степных заповедников на техногенно нарушенных, деградированных, старопахотных и залежных землях. Для В.В. Докучаева это было очевидным и реализовывалось практически в каждом из его проектов, будь то земли Каменной Степи или Деркульские степи.

Экологическая реставрация степей уже с конца XIX в. стала актуальной идеей не только ботаников, почвоведов, зоологов, но и для практиков степного сельского хозяйства. Их эксперименты и опыты по восстановлению степных экосистем были ориентированы на восстановление плодородия черноземов и продуктивности растительного покрова. Так, Г.И. Танфильев (см.: Дохман, 1973), привлеченный В.В. Докучаевым для «изучения растительного мира в степной полосе...», даже осуществил опыт пересадки фрагмента целинной степи на территорию Санкт-Петербургского ботанического сада. Этим Г.И. Танфильев (1891) пытался проверить возможность становления степи в искусственно созданных условиях карбонатности почв. Для опыта под степной монолит был положен слой шлака, а поверх его - песок с толченым туфом. В первый год опыта цвело 37 видов степных растений. Позже наблюдения были прерваны.

Наиболее близкий к проблематике настоящей работы пример дает деятельность В.В. Докучаева по созданию опытной станции в Каменной Степи (Воронежская область). Опытные участки здесь были заложены на степных залежах с целью оценки возможности развития леса, слежения за восстановлением степной растительности и изучения реакции травянистого покрова на различные режимы управления его динамикой - сенокошение, выпас, искусственное облесение. Но аналогичные наблюдения, эксперименты и планируемые действия осуществлялись и на других «докучаевских участках» в пределах Российской Империи, а также на степных участках в имениях крупных землевладельцев - Карамзиных (Самарская губ.), В. Кочубея (Полтавская губ.), Ф.Э. Фальц-Фейна (в Аскании-Нова), Вяземских и графини Паниной (Воронежская губ.), Адлер (Херсонская губ.), Потоцких (Волынская губ.) и др. Особо следует выделить степной участок в бывшем Валуйском уезде Воронежской губернии, где в 1908 г. был организован частный степной заповедник, а в 1914 г.- Биологическая степная станция имени графини СВ. Паниной. Целинный участок степей был расширен за счет залежей до 50 десятин (около 55 га). Исследования велись многими известными почвоведами, ботаниками, зоологами, в т.ч. В.А. Дубянский, Б.А. Келлер, B.C. Ильин, П.А. Костычев, а руководила станцией специальная комиссия во главе с академиком И.П. Бородиным. Эксперименты по экологической реставрации здесь проводились на 12 пробных площадках по 100 кв. сажень. Наблюдения за остепнением по методике И.К. Пачоского велось B.C. Ильиным и его коллегами.

Но преемственность эксперимента, неоспоримые доказательства возможности сочетания рационального аграрного использования степей и сохранения их биоразнообразия характерны в большей степени «докучаевскому участку» - Каменной Степи. В.В. Докучаев и его последователи здесь исходили из принципа, что для сохранения степей необходимо оптимизировать агроландшафт. Южнорусские степные экосистемы потеряли свой девственный облик еще в конце неолита - начале бронзы - под влиянием степных палов, а потом - под воздействием пастьбы скота кочевников. Девственные участки Каменной Степи, по-видимому, исчезли еще в XVIII в. сразу после активного заселения Окско-Донской равнины. Они представляли собой сочетание дубрав по долинам и балкам, кустарниковых зарослей и плакорных степей. В итоге лесная флора и фауна сочетались со степной - тарпан, сурок и дрофа соседствовали с лосем, кабаном и бурым медведем (Кириков, 1973). Но освоение типичной лесостепи постепенно привели к ее трансформации сначала в южнолесостепной ландшафт, а затем - в полевой. Уже во второй половине XIX в. здесь практически не было целинных участков, а сохранившиеся степи представляли собой близкие к исходному состоянию растительные сообщества залежей. На протяжении более ста лет в Каменной Степи совершается уникальный эксперимент по формированию и поддержанию лесостепного аграрного ландшафта.

В структуре воссозданного ландшафта (6214 га) преобладает пашня (4475 га), степные пастбища (484 га), леса и лесополосы (548 га), водоемы (80 га) и земли общего пользования (не сельскохозяйственного, 970 га). Институт располагает 3 участками микрозаповедников, взятых под охрану в разное время. На их территории располагается 7 участков некосимой степи (залежей) - 26,5 га. Их полное заповедывание началось в 1912 г. Косимые залежи занимают 35,8 га. Некосимый участок 1882 г. (6 га) в настоящее время представлен разнотравно-злаковыми, разнотравными и разнотравно-бобовыми сообществами на типичных черноземах. Некосимая залежь 1908 г. до начала 70-х гг. н.в. представляла собой (на 80%) вейниковыми, ковыльно-вейниковыми, пырейно-костровыми, разнотравно-злаковыми и злаково-разнотравными сообществами, но в последние годы здесь идет активное облесение кленом татарским, вязом и американским кленом. Залесенные площади залежи занимают теперь около 75% залежи.

На косимой залежи преобладают разнотравно-злаковые (29%), разнотравные (28%), типчаково-ковыльные и ковыльные (25%) и разнотравно-бобовые (18%) сообщества на типичных черноземах.

Еще Н.С. Камышев (1956), анализируя развитие залежной сукцессии в Каменной степи, отмечал замедление процессов восстановления степной растительности. В современных условиях это связано с «диаспорическим голодом» (недостатком семенного материала для формирования средних и заключительных стадий сукцессии степной растительности), а также с внедрением в сукцессионный процесс на ранних стадиях большого числа заносных видов растений. Ф.Н. Мильков с коллегами после исследований Н.С. Камышева в середине 50-х гг. провел с разрывом в 20 лет ландшафтно-типологические исследования (в 1968-1969 гг. и в 1986-1987 гг.), в т.ч. геоботаническое картирование косимых и некосимых залежных степей и картирование типов местностей и типов урочищ.

Последнее десятилетие внесло еще более существенные коррективы в состояние заповедных участков Каменной Степи, т.к. соблюдать режим управления за экспериментальными участками в новых экономических условиях весьма сложно.

ЗАПОВЕДЫВАНИЕ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ: 100-ЛЕТНЯЯ ДИСКУССИЯ О РЕЖИМАХ ОХРАНЫ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Становление охраны природы степей на Украине и в России связано с именами В.В. Докучаева, В.В. Алехина, В.Н. Сукачева. С.И. Коржинского, И.К. Пачоского, И.И. Спрыгина, Г.И. Танфильева, В.А. Дубянского, В.И. Талиева, Г.А. Кожевникова, Е.М. Лавренко и др.

На первых этапах развития заповедной сети в степной зоне встал вопрос о необходимости экологической реставрации и управления динамикой степной растительности. Еще в конце XIX в. в работах СИ. Коржинского и др. отмечалось, что заповедывание, изоляция, борьба со степными палами, прекращение выпаса приводит к трансформации травяного покрова, обеднению его состава и фауны. Развитие так называемых «резерватогенных» сукцессии в степных заповедниках, их «островное положение» в аграрном и индустриальном ландшафте стали реальной угрозой потери их биоразнообразия. В соответствии с этим, для тех заповедных степных участков, которые, по мнению ученых, оказались в не типичных условиях развития, рекомендованы режимы управления, в т.ч.: абсолютное заповедывание, периодическое (раз в 2-4-10 лет) и ежегодное кошение, умеренный выпас в течение всего вегетационного периода, периодический выпас, проведение палов. Понятно, что внедрение того или иного режима управления определяется целями создания охраняемой территории. Если на первый план выдвигается задача сохранения исходного биоразнообразия, т.е. того, какое было до заповедывания, то необходимо сохранение и того режима ограниченного использования, который был ранее (выпас, сенокошение, проведение весенних палов и пр.). Но желание сохранения эталонных целинных степей в первозданном виде, особенно при наличие аборигенных травоядных копытных и грызунов, может стать аргументом введения абсолютно заповедного режима.

Конечно, к выбору режима для разных участков заповедных степей часто, помимо научных и природоохранных аспектов примешивается чисто экономический аспект: руководство и сотрудники заповедника заинтересованы в том, чтобы площади косимых участков и пастбища были как можно больше площади для своего индивидуальных хозяйств и продажи сена соседним хозяйствам.

Наиболее остро вопросы регулирования динамики растительности при ее восстановлении стояли для Центрально-черноземного заповедника (Семенова-Тянь-Шаньская, 1966) и заповедника Аскания-Нова (Веденьков, 1997). В последнем, эксперименты по экологической реставрации были начаты еще с момента организации (Шалыт, 1938), прервались в связи с отведением части земель по распашку, но были продолжены на степных залежах в 1967 г. Часть экспериментов проводился путем подсева в травяной агроценоз степных растений-ценозообразователей, а затем (после 10-15 лет) - посадкой и подсевом редких и исчезающих видов растений.

Нельзя думать, что режимы управления - изобретение советских степных заповедников. Хотя, сколько существуют степные заповедники, столько и существует дискуссия о необходимости введения режимов управления заповедной биотой. Автор также последние 20 лет активно пропагандирует включение традиционных форм поддержания высокого уровня разнообразия биоты в современную практику заповедного дела в степной зоне, особенно на Украине и в Европейской России (Насимович, Тишков, 1979; 1981; Утехин, Тишков, 1980;Тишков, 1982,1983, 1984, 1986, 1990 и др.). Это особенно важно и тех позиций, что естественные кормовые угодья (сенокосы и пастбища) сохраняются в большинстве заповедников России, в т.ч. во всех степных заповедниках (табл.4).

Таблица 4 Площади сенокосов и пастбищ в некоторых степных заповедниках России (га, на 1997 г.)

ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО ИСКУССТВЕННОМУ ВОССТАНОВЛЕНИЮ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Опыты по экологической реставрации в ботанических садах. В современной стратегии развития ботанических садов помимо задач интродукции растений важное место занимают работы по сохранению видов растений ex-situ, особенно редких и исчезающих аборигенных видов, а также сообществ, в которых эти виды произрастают. Степные растения стали таковыми в Европе, Азии и Северной Америке сравнительно недавно, но в связи с резким сокращением площадей их природных местообитаний, их сохранение и размножение в искусственных условиях приобретает приоритетное значение. Ботанические сады России включились в процесс сохранения аборигенного биоразнообразия сравнительно недавно.

Только к началу 40-х годов XIX в. вопрос о культивировании растений дикой флоры и формировании из них культурных фитоценозов встал со всей остротой в связи со снижением продуктивности естественных кормовых угодий - луговых и степных. Г.И Дохман (1973) описывает как Ученым Комитетом Министерства государственных имуществ России в 1841 г. были опубликованы следующие задачи для конкурса (! - А.Т.): «Написать рассуждение о средствах усовершенствования в России луговодства как через улучшение естественных сенокосов, заливных, болотных, лесных, степных и прочих, так и введением искусственного травосеяния с означением хозяйственных оборотов, наиболее полезных в той или иной полосе России...» (с.27). Одним из участников конкурса (Серебряная медаль) был Н.А. Шишкин (агроном из Воронежской губернии), который проводил первые в России фитоценотические эксперименты на участках естественной степи. Его статья «Опыты и наблюдения по луговодству» (1843) содержит интересные результаты наблюдений за развитием дерновин, пересаженных со сбитого степного пастбища в питомник (цветник). Если говорить про эксперименты со степным дерном, то Н.А. Шишкина можно признать пионером этого направления экологической реставрации степей.

К концу XIX в. в ботанических садах уже был накоплен некоторый опыт создания ботанико-географических и экологических экспозиций, в т.ч. степных (Guppert, 1860; Fream,1988; Краснов, 1890; Танфильев, 1901; Арнольди, 1914). В послевоенное время, как в СССР, так и в США - 2-х степных державах - стали развиваться воссоздание экспозиций степей и прерий в ботанических садах (Сорокина, 1960; Харькевич, 1961; Grant, Cameron, 1966; Скрипчинский и др., 1971).

В б. СССР эти работы исходно имели научную, а в дальнейшем и практическую -сельскохозяйственную направленность - создать соответствующие фитоценотические условия (фон) для представления степной флоры в ботаническом саду и использовать полученные результаты для воссоздания и улучшения естественных степных кормовых угодий. В США интерес к сохранению флоры и фитоценозов прерий имел и имеет явное политическое значение, т.к. прерии - важная часть природного наследия государства и нации, ее колыбель.

Наши поездки в США и Канаду в 1989-1990 гг. имели своей целью знакомство с опытом сохранения и восстановления прерий, обучение на курсах экологического менеджмента и участие в ежегодной конференции североамериканского союза экологической реставрации. Помимо масштабных работ по реставрации прерий, ботанические сады активно включились в производство семян аборигенных растений прерий. Спрос на них велик не только у экологических общественных организаций и общин, ведущих работы по экологической реставрации, но и у многочисленных садоводов-любителей, которые считают за честь рядом с маленьким американским флагом иметь на своем крошечном участке дикие растения короткотравной или высокотравной прерии.

Ставропольский ботанический сад начал работы по формированию экспозиции луговых степей в 1961 г. Реинтродукция растений и фрагментов степных фитоценозов осуществлялась несколькими подходами и методами - пересадка степного дерна с разной плотностью, внесение «дернокрошки», посев смеси семян степных растений, комбинации разных методов. Реконструированные в Ставропольском ботаническом саду участки луговой степи с использованием дерна уже прошли испытание временем и почти 40 лет служат образцом работ подобного рода в нашей стране. Они до сих пор служат объектом научной работы, экскурсий для посетителей сада, местом проведения учебных практик и семинаров (Дударь,  1993). Воссозданные степи отличаются полидоминантностью, в их составе доминируют корневищные и рыхлодерновинные (Brachipodium pennatum, Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia) и дерновинные (Festuca valesiaca), разнотравье (Geranium sanguineum, Inula hirta). На отдельных участках сформировались куртины степных кустарников - спиреи и ракитника. Результаты работ Ставропольского ботанического сада по экологической реставрации степей опубликованы (Скрипчинский и др., 1971; Дударь, 1976, 1977, 1978,1993).

Вот несколько примеров создания экспозиции степей в ботаническом саду:

  1. Воссоздание разнотравно-злаковой степи с помощью пересадки дерна. Сукцессионный процесс имел 3 выраженные стадии, в сообществах которых доминировали Festuca valesiaca, Stipa lessingiana (1 год), Elytrigia repens subsp. elongatiforme, F. valesiaca, Poa angustifolia (10 год) и Р. angustifolia, Medicago romanica, Salvia tesquicola. При выходе на «плато» развития фитоценоза начала происходить стабилизация состава, типичного для луговых степей Ставрополья.
  2. Воссоздание полынно-злаковой степи с помощью пересадки дерна. После высадки дерна в формирующемся сообществе произошли следующие изменения: на 1-ом году доминировали Agropyron pectinatum, Elytrigia intermedia, Festuca vaiesiaca. На 8-м году помимо типчака и пырея появляется Achillea nobilis. А спустя 15 лет среди доминантов появляются Trifolium pratense, Lotus caucasicus? Arenatherum elatius.
  3. Восстановление луговой разнотравно-злаковой степи с помощью дернокрошки (Дударь, 1983). Норма использования дерна в этом случае составляла - 1 м2 на восстановление 30 м2. На первых этапах отмечалось доминирование сорняков, в т.ч. амброзия, а также - Phleum pratense, Leucanthemum vulgare. Доля растений природных степей на экспериментальных площадках в первые годы составляла около 60%. В дальнейшем сукцессия шла в направлении формирования сообщества луговой степи.
  4. Восстановление участка ковыльно-типчаковой степи площадью 300 м2 методом сплошного посева семян Festuca vaiesiaca в осеннее время, подсева Stipa lessingiana и еще 11 степных видов. Подсев семян ковылей и других растений проводилось на второй и третий годы уже в молодой злаковый травостой. Относительно ксерофильный облик сообщества постепенно превращался в ксеро-мезофитный вариант луговой степи. Заповедование участка способствовало становлению растительного покрова: к 14 годам видовое разнообразие здесь составило 82 вида на 100 м2. Типчак сохранял свои доминантные способности. На 20-м году к нему добавились в качестве доминантов Eringia intermedia и Achillea nobilis.

В итоге, ставропольские ботаники применили два подхода для сохранения редких видов: выращивание в питомниках и поддержание состава искусственно сформированных сообществ (Дударь, Волошенко, 1983). В первом случае возникает угроза вырождения вида, «сенильная аксельрация», развитие болезней и усиление роли вредителей (например, у растений родов Anemone, Papaver, Paeonia, Eremurus, Primula, Campanula). Второй подход - сохранение видов в воссозданных растительных сообществах. В них удалось сохранить Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Paeonia tenuifolia и др. Позитивные результаты имеются для участков общей площадью около 2 га с коллекцией видов около 400 видов на протяжении 25-30 лет.

В Донецком ботаническом саду степные сообщества начали создаваться с 1968 г., когда был заложен первый экспериментальный участок (0,04 га) путем пересадки дернины (Зиман, 1973 г.). Второй экспериментальный участок (0,07 га) и сама экспозиция «Степи Донбасса» (8,5 га) начал создаваться с 1969 г. (Кондратюк и др., 1975: Чупрынина, 1989). Воссоздавались 2 варианта степных сообществ: некрасочная разнотравно-типчаково-ковыльная степь (127 видов) и вариант красочной разнотравно-типчаково-ковыльной степи (эталоны - Стрельцовская и Хомутовская степи).

Степи создавались посевом семян в начале лета, осенью и «под снег», а также - путем посадки отдельных растений и дернины рано весной без полива, На протяжении всего срока эксперимента специалисты осуществляли подсев и подсадку редких и доминантных растений. При этом для каждого вида использовались индивидуальные агрономические подходы.

В 1969-1983 г. на участке экспозиции высеяли неочищенные семена 230 видов (всего 1679 кг), в т.ч. 14 видов ковылей (720 кг), а также 2895 степных дернины и 61089 посадочных единиц прочих степных растений. Ковыльные сообщества формировались оригинальным методом: было установлено, что поврежденные куртины ковылей при развитии на новом месте не выносят конкуренции корневищных злаков и погибают. В зависимости от механического состава ковыли вступали в генеративный период на 3-5 -й год эксперимента.

Созданные искусственные степные фитоценозы Донбасского ботанического сада отличаются высоким флористическим богатством - в них отмечено произрастание 424 видов сосудистых растений, 229 родов и 50 семейств, непосредственно в экспозиции «Степи Донбасса» - 395 видов, 220 родов, 50 семейств. В составе жизненных форм преобладают травянистые многолетники. Двулетников всего 12,4%, а однолетников - 12,6%.; кустарников -6%, кустарничков - 5,3%. По экологическим типам в искусственных ценозах доминировали мезоксерофиты и ксеромезофиты.

Важным положительным итогом работ сада по сохранению степного биоразнообразия стало то, что в искусственных сообществах произрастало 96 редких и исчезающих видов, описано 22 ассоциации, а общее проетивное покрытие на 4 год эксперимента составило 85%. Т.Т. Чупрынина (1989) делает вывод, что устойчивость сложившихся сообществ после 20 лет эксперимента обеспечивается именно разнообразием таксонов и экологических групп растений, в т.ч. участием травянистых поликарпиков и монокарпиков (20%), кустарников и кустарничков (20%).

Опыт других ботанических садов, особенно расположенных в пределах степной зоны, также достаточно показателен. Но можно определить, что чаще они используют систему выращивания растений на грядках, в микропитомниках, клумбах, не создавая специальных условий для развития - почвы, дренаж и пр. Аналогичным образом некоторые степные заповедники (например, Центрально-Черноземный) создают для сохранения редких видов и для демонстрации типичных представителей степной флоры небольшие питомники. Однако их состояние обычно не обеспечивает нормальных условий для воспроизводства большинства степных растений, которые в естественных сообществах развиваются нормально.

Редкие степные растения, в т.ч. виды, занесенные в Красную Книгу России (1988), сохраняются почти в 50 ботанических садах России. Наиболее массовыми культивируемыми здесь степными видами являются представители родов Anemone, Stipa, Centaurea, Iris, Sanguisorba, Pulsatilla, Paeonia, Fritillaria и др. Но и обычные растения, используемые для формирования композиций степняков и степных фитоценозов - злаки, осоки, разнотравье, представлены как на грядках, в цветниках, так и во фрагментах степей и рудеральных группировках.

Итоги реинтродукции степных растений в Тульской области. В настоящее время само Куликово поле, располагающееся в лесостепи на типичных и выщелоченных черноземах, распахано и занято различными сельскохозяйственными культурами. Предполагается в перспективе восстановить на месте пашни ковыльно-разнотравную степь, возвратив, таким образом, Куликову полю его исторический облик. В наши дни участки луговых степей в районе сохранились на склонах балок и по высоким террасам рек Дон, Непрядвы, Нижнего Дубика, Рыхотки и Красивой Мечи (Данилов, 1988,1993). Предположительно, в доагрикультурное время центр Куликова поля покрывался луговой степью - ковыльно-разнотравными сообществами.

Сотрудник ВНИИ охраны природы В.И. Данилов (в настоящее время - сотрудник заповедника «Галичья гора») на территории музея «Куликово поле» (Куркинский р-н, Тульская область) в 1986 г. на площади 0,25 га заложил эксперимент по экологической реставрации луговостепной растительности Куликова поля. Подробно результаты первых лет эксперимента изложены в статье в сборнике «Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления» (Данилов, 1993). Здесь мы лишь кратко опишем подходы и методы, использованные для реставрации степных сообществ в тульской области - на северном пределе распространения. На обработанной пашне была разбита серия делянок 10x10 м2, каждая делянка разбита на квадраты по 1 м2. По диагонали квадратов выкапывались лунки, в которые пересаживались заранее заготовленные дернины Stipa pennata - по 2 (вариант 1) и по 3 (вариант 2).

Весной 1987 г. на делянках варианта 2 в междурядье провели подсев семян трав из расчета 5-6 кг на га.: Trifolium pratense (вариант 3), Trifolium repens (вариант 4), Elymus fibrosus (вариант 5). Параллельно с каждым вариантом закладывалась контрольная площадка (100 м2), где присутствовали только дернины ковыля. Посев трав рассматривался как агрономический прием подавления развития сорняков в первые годы после реинтродукции.

На пашне на площади 300 м2 в 1987 г. был заложен еще вариант эксперимента: в начале июля, во второй половине июля и во второй половине августа здесь проводилось мульчирование почвы сено-семенной трухой, полученной при кошении естественных степных угодий (с площади 0,04 га). Для заделки семян в почву и их лучшей приживаемости мульча прикатывалась и увлажнялась. Первый срок посева был ориентирован на Stipa pennata, Anemona sylvestris, Salvia pratensis, Jurinea arachnoidea, второй - на Trifolium montanum, Campanula sibirica, Festuca vaiesiaca, в третий - Centaurea scabiosa, Scorzonera purpurea, Trifolium montanum, Tragopogon orientalis, Leucanthemum vulgare, Ranunculus polyanthemus, Galium verum, Thymus marschallianus.

В итоге вариант представлял собой 5 площадок по 1 м2, на которых ежегодно в течение 5 лет в середине июля проводилось детальное геоботаническое описание формирующихся сообществ. Можно отметить, что стимулирование формирования заключительной стадии сукцессии путем подсадки дернины ковыля в данном эксперименте дало положительный результат. В варианте с подсевом семян степных трав 4-х лет оказалось недостаточно для создания дернины ковыля и он был представлен на площадках ювенильными особями. В этом возрасте ковыль растет медленно и не выдерживает конкуренции со стороны сорняков и растений средних стадий сукцессии степных сообществ. По-видимому, его закреплению на площадках и усилению конкурентных способностей мог бы содействовать умеренный выпас, угнетающий другие растения.

Важным моментом в проведении эксперимента оказались изменения, связанные с деятельностью сорных растений. Практически во всех вариантах на следующий год после начала опытов они дали резкое увеличение проективного покрытия и видового разнообразия. Основу составляли Taraxacum officinalis, Polygonum aviculare, Chenopodium album. Но уже на З-4 год их обилие резко снизилось.

Злаки, наоборот за период эксперимента увеличили свое покрытие и разнообразие в 3-5 раз и почти достигли параметров участия в сложении сообщества, наблюдаемых в естественных фитоценозах. При этом, отмечалось развитие вегетативно активных длиннокорневищных злаков (Bromopsis repens, Poa angustifolia, Elytrigia repens), которые в естественных фитоценозах развиты сравнительно мало (2-3% проективного покрытия) и развиваются на пашне благодаря более благоприятным условиям конкурентных отношений.

В.И. Данилов (1993) также выявил ряд принципиальных особенностей экологической реставрации сообществ степных растений в лесостепи на пахотных землях. Во-первых, сукцессионные стратегии растений при искусственном ускорении динамики за счет подсева семян отличаются от таковых в природных экосистемах. Отдельные виды растений вообще не дали жизнеспособных всходов (Anemone sylvestris, Scorzonera purpurea). Другие, вообще, в связи с выраженной периодичностью семеношения, не попали на площадки с семенной смесью (Phlomis tuberosa, Veratrum nigrum). Во-вторых, не смотря на столь быстрое достижение формирующимся сообществом близких к естественному параметров участия ключевых групп растений - злаков, бобовых и разнотравья, реставрируемый ценоз далек от конвергентного с исходным. Так, сорно-бурьянная фаза из-за развития растений средних стадий сукцессии (в основном, злаков) завершается на второй год, уступая место агрессивным злакам - пырею и мятлику узколистному. Виды климаксной стадии - ковыль, типчак, осока низкая - развиваются медленно и не достигают параметров, наблюдаемых в природных условиях. В-трертьих, варианты с использованием сено-семенной смеси не дали в первые пять лет желаемого эффекта. На делянках практически отсутствовали аспекты типичных «степняков» - Adonis vernalis, Stipa pennata, Anemone sylvestris и др.

В процессе эксперимента удалось разработать и некоторые практические рекомендации по экологической реставрации степей. Предложено, например, отдельное культивирование степных растений, которые в молодом генеративном возрасте в широких междурядьях на пашне с последующим их высаживанием в формирующиеся за счет высева смеси семян фитоценозы. Также, важным практическим выводом данного эксперимента стало замечание автора о том, что далеко не все методические разработки ставропольских ботаников (Скрипчинский, 1971; Дударь, 1976; Дзыбов, 1986 и др.). Существенные различия в результатах экспериментов - для условий Тульской области 2-3 года для формирования степных сообществ методом посева сложных «травосмесей» явно недостаточно. Поэтому следует искать дополнительные методические решения, в том числе в приемах культивирования и ухода за посевами.

В настоящее время, экологическая сеть охраняемых территорий Тульской области еще не развита. В то же время, именно в этом регионе имеются уникальные территории -перспективные для экологической реставрации луговостепных экосистем. Особенно интересен в этом отношении, помимо верховьев Дона (Куликова поля, берега Красивой Мечи), бассейн р. Осетр и другие самые северные участки степей и остепненных лугов с уникальным набором редких видов растений (Данилов, Тишков, 1999).

Эксперименты по восстановлению степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина). Михайловская целина - остров (202 га) луговостепной растительности на разных стадиях восстановления в окружении аграрного ландшафта. Помимо целинных участков с разнотравно-злаковыми луговыми степями территория заповедника включает залежные земли 20-30-х и 50-60-х гг. Сравнение материалов геоботанического картирования заповедника и описаний растительности, сделанных в начале 20-х гг. Е.М. Лавренко, в 50-х гг. - Г.И Билыком (1957), в 60-х гг. - П.С. Погребняком (1970), в 70-х гг. - B.C. Ткаченко, а в 80-х гг. - А.А. Тишковым и Л.Г. Шеремет (1986,1988; Тишков, 1993), показало следующее:

  • в условиях заповедности восстановление степного травостоя до близкого к исходному происходит за 35-40 лет;
  • ускорение восстановления залежных земель происходит при использовании на них умеренного выпаса, особенно лошадей, и сенокошения;
  • при отсутствии регуляционных мероприятий задержка восстановительной сукцессии может происходить на стадии замещения сорно-бурьянной растительности сообществами длиннокорневищных злаков (вейника, костра безостого, пырея и др.) и при последующей их смене разнотравно-дерновиннозлаковыми ценозами;
  • одним из механизмов ингибирования восстановления степной растительности на залежах становится развитие дигрессивных (резерватогенных) процессов за счет мезофилизации при накоплении неутилизируемой подстилки и ветоши; конкретно для Михайловской целины это явление описано ранее (Погребняк, 1970; Тишков, Шеремет, 1986);
  • основу запаса семян в почве, как в коренных и условно-коренных сообществах, так и на залежах составляют семена растений сорно-бурьянного комплекса вторичной сукцессии, что подтверждает нашу гипотезу о поступлении видов средних и заключительных стадий сукцессии на залежь за счет ближнего и дальнего заноса.

Опираясь на эти закономерности в 1981 г. сотрудниками лаборатории биогеографии Института географии РАН и Украинского степного заповедника на участке пашни площадью около 0,1 га провели эксперимент по экологической реставрации луговостепной растительности. В почвенном пуле семян данной залежи были представлены только сорные растения. В эксперименте использовался посев сено-семенной смеси, полученной в результате обмолота сена позднего (начала июля) сенокоса на периодически косимом участке заповедника. Примерный расчет количества семян в используемой смеси показал, что «активная часть» (собственно семена Agrostis, Calamagrostis, Phleum, Stipa, Festuca, Bromopsis, Filipendula, Betonica, Galium, Hypericum и др.) составили около 2 кг, а «трухи» - 17 кг. Смесь рассыпалась вручную, а заделка семян осуществлялась с помощью регулируемого выпаса лошадей (на корде и при прогоне). Этим поддерживался и запас мертвой надземной массы на уровне около 4,0 т/га (1983-1986 гг.). Контроль имелся на заброшенном картофельном поле усадьбы заповедника.

На 2-й год эксперимента отмечалось резкое увеличение проективного покрытия растительности (с 30% до 35-40%), но исключительно за счет развития сорно-бурьянных видов из грунтового запаса семян под воздействием выпаса.

На 3-й год проективное покрытие к началу леса составляло уже около 80% благодаря участию в травостое луговостепного разнотравья из посеянных семян.

На 5-й год наблюдений структура и продуктивность растительного покрова залежи оказались близкими к таковому в окружении. Этому способствовало продолжение выпаса лошадей на корде, снижающего запаса ветоши и подстилки и стимулирующего процесс демутации в целом. Особо следует отметить появление диффузно размещенных дерновин Festuca valesiaca, Stipa pennata, а также пятен доминирования Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios и др. Проективное покрытие растительного покрова достигло 100%.

К началу 90-х гг. зацелиненный участок уже не отличался от окружения и был включен в систему периодического (раз в 2 года) сенокошения.

Развитие работ по экологической реставрации в других степных регионах России. В связи с организацией новых охраняемых природных территорий и внедрением идей формирования экологических сетей в степных регионах нашей страны в последние годы получили развитие действия по экологической реставрации нарушенных степных земель. Так, коллектив специалистов Института биологии Бурятского научного центра СО РАН и Бурятского НИИ сельского хозяйства разработали систему рекомендации по реставрации степных пастбищ Забайкалья посредством регулируемого выпаса овец (преимущественно местных пород) и развития семеноводства пастбищных растений (Рациональное использование степных пастбищ..., 1989)

Восстановление степной растительности на сбитых пастбищах Хакасии актуально в связи с тем, что несмотря на катастрофическое падение поголовья овец в республике (с 1,5 млн. голов до 0,3 млн. голов), по прежнему до 50-75% степной растительности деградировано. Для ее реставрации предложены следующие методы: изоляция от выпаса на 3 и более лет, выжигание старики (направленные палы), подкашивание старики и непоедаемых сорно-бурьянных растений, рыхление дернины, подсев дикорастущих степных злаков и разнотравья (Кандалова, 1997). Для подсева тонконога, типчака и мятлика использовались специальные сеялки (АПР-2,6 и СТЗ-3,6). В целом эксперименты были ориентированы на повышение продуктивности и хозяйственной ценности степных пастбищ.

Уральской государственной сельскохозяйственной станцией (Казахстан) накоплен опыт по экологической реставрации степей Северного Прикаспия (Утешев, 1997) посредством фитомелиорации естественных кормовых угодий и закрепления песков при развитии процессов опустынивания.

В Ростовской области, где основные площади понтийских (причерноморских) степей деградированы или представлены молодыми залежами. Для внедрения методов экологической реставрации в области в хуторе Недвиговка создан специальный питомник «дикой флоры» и фауны для реакклиматизационных мероприятий, который включает памятник природы «Степь Приазовья» (2,4 га) и залежи разного возраста (от 2 до 10 лет). Эксперименты по ускоренному восстановлению степных экосистем проводятся с использованием методик Ставропольского ботанического сада сотрудниками Ростовского ботанического сада. Их целью является оптимизация аграрного ландшафта, который должен стать основой экологических сетей и обеспечивать сохранение степного биоразнообразия посредством умеренного использования естественных кормовых угодий и развития биотехнических мероприятий для восстановления фауны (Миноранский, 1999).

В Воронежской области, которая в начале XX в. за счет экспериментов в Каменной степи стала лидером в экологической реставрации нарушенных степных экосистем, практически нет заповедных степных земель (всего около 1000 га). Реально, по мнению А.Д. Лозовой (1997), на юге области создать степной заповедник до 15 000 га. Для этого потребуются технологии широкомасштабной экологической реставрации, в т.ч. методы изоляции, регулируемого выпаса и сенокошения, подсева степных растений и даже восстановление гидрологического режима и микрорельефа.

Заповедник Аскания-Нова, который недавно отпраздновал свое столетие, в разные периоды испытывал антропогенные воздействия, вплоть до отчуждения земель под пашню. Опыты по экологической реставрации (Веденьков, 1997) в заповеднике опирались на закономерности залежной сукцессии, выявленные ранее. Помимо изоляции, в экологической реставрации использовались оригинальные методы залужения залежей люцерной и кострецом безостым. Это позволило существенно ускорить демутацию и миновать пионерную стадию сукцессии с сорными видами. В короткий срок (около 20 лет) такие залежи выходят на плотнодерновиннозлаковую стадию. При этом естественный ход сукцессии идет «пятнами», что можно избежать посредством подсева семян степных растений. Автор разработал и специальные Методические указания по реставрации степной растительности, в которых обосновал метод подсева степных растений в изреженный травостой агроценоза, лугового задернения залежи посевом травосмесей (нормы посева покровной культуры до 90-100 кг/га, а люцерны и костреца 10-20 кг/га.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время, в связи с расширением работ по формированию экологических сетей в степных регионах, распространение подходов и методов экологической реставрации идет более активно (Тишков, 1997). Несомненно, в рамках стратегии сохранения степного разнообразия эти действия имеют приоритет. Однако, требуется обобщение накопленного опыта, подготовка соответствующих регионально адаптированных схем экологической реставрации нарушенных степных экосистем, включая схемы восстановления их абиотических условий и биоты. Такие схемы потребуются для степей Уссурийского края, Забайкалья, котловин гор юга Сибири, Алтая, Западной Сибири, южного Урала, Прикаспия, Северного Кавказа, юга и центра Русской равнины. Данные схемы могут быть построены на основе изучения вторичных сукцессии степной растительности. Следующим этапом должно стать создание федеральной сети питомников, обеспечивающих работы по восстановлению степной растительности. Эти функции могут взять на себя и ботанические сады и дендрарии, которые уже активно включились в восстановление популяций редких и исчезающих степных растений. Наконец, не менее существенным должно стать восстановление степной фауны и почв, которые дополнят мероприятия по реставрации степной растительности. Стратегической задачей, в итоге, должно стать реальное восстановление степных экосистем для формирования природоохранного каркаса степных регионов и их устойчивого развития, ориентированного на продуктивное экологически ориентированное сельское хозяйство и минимизацию антропогенного воздействия на биоразнообразие и его сохранение вне охраняемых природных территорий.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Билык Г.И. Растительность заповедника Михайловская целина и ее изменения под воздействием хозяйственной деятельности человека. Укр. бот. журн., 1957, т. Х1У, с.26-39.
  2. Веденьков Е.П. О восстановлении естественной  растительности  на юге степной Украины. Аскания-Нова, 1997, 39 с.
  3. Данилов В.И. Редкие степные фитоценозы в верховьях Окского и Донского бассейнов (Тульская область). В кн.: Вопросы охраны и рационального использования растительного мира. М.:ВНИИ охраны природы, 1988, с.35-45.
  4. Данилов В.И. О степных участках с редкими видами растений в бассейне Красивой Мечи (Тульская и Липецкая области), проектируемых под заповедную охрану. В кн.: Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках. М.:ВНИИ охраны природы, 1992, с. 148-159.
  5. Данилов В.И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях юга Тульской области. В кн.: Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. М.: Институт географии РАН, 1993, с.100-110.
  6. Дзыбов Д.С. Краткая программа экспериментальных работ по восстановлению травянистых биогеоценозов методом посева многовидовых естественных смесей семян. В кн.: Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. Мат-лы 1-ой Всесоюзной конф., М.: ВНИИ охраны природы, 1982, с.80-82.
  7. Дзыбов Д.С. О формировании степи методом посадки дерна при сенокосном режиме. Тр. Ставропольского НИИСХ, Ставрополь, 1980, с.68-82.
  8. Дзыбов Д.С. Ботанические заказники - источники многовидовых травосмесей для ускоренного воспроизводства ресурсов вырожденных кормовых угодий. В кн.: Воспроизводство, охрана и рациональное использование природных растительных ресурсов. Ставрополь, 1983, с.38-49.
  9. Дзыбов Д.С. О самозарастании и его ускорении. В кн.: Итоги интродукции растений, Ростов-на-Дону, 1986, с.60-67.
  10. Дзыбов Д.С. Ускоренное восстановление целинной растительности посевом сложной природной смеси семян. Там же, с. 1-39.
  11. Дохман Г.И. История геоботаники в России. М.: Наука, 1973, 285 с.
  12. Дударь Ю.А. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ. Ставрополь, 1976, 59 с.
  13. Дударь Ю.А. Ценотическая реинтродукция - метод восстановления полностью разрушенных коренных фитоценозов. Тр. Ставропольского НИИСХ, 1977, вып.43, с. 95-103.
  14. Дударь Ю.А. Метод искусственного восстановления фитоценозов. Бюлл. Главного Ботанического Сада АН СССР, 1978, вып. 107, 71-76.
  15. Дударь Ю.А. Способ восстановления полностью уничтоженных природных растительных сообществ. Автор, свид. № 1217284, 1985, 4 с.
  16. Дударь Ю.А. Сохранение редких степных растений в условиях ботанического сада и эксперименты по восстановлению степной растительности. В кн.: Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления, М.-СПб.: РАН, 1993, с. 110-120.
  17. Дударь Ю.А., Волошенко Э.К. Сохранение редких и исчезающих видов растений в искусственно сформированных сообществах. Тр. Ставропольского НИИСХ, Ставрополь, 1983, с.139-149.
  18. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи. Бот. журн., 1956, т.41, № 1, с. 29-38.
  19. Кандалова Г.Т. О состоянии и оптимизации использования степных пастбищ. В кн.: Степи Евразии (Материалы международного симпозиума). Оренбург, 1997, с.70-71.
  20. Краснов А. Харьковский университетский сад и его новые задачи. Литературно-научное приложение к «Харьковскому календарю», 1990, вып.4, с. 104-114.
  21. Миноранский В.А. Состояние сети особо охраняемых природных территорий в понтийских степях России и схема формирования экологических сетей региона. Научная мысль Кавказа, № 2, 1999, с.23-30.
  22. Монастырский А.П., Горбатовский В.В. Массовое размножение насекомых для биологической защиты растений: Справочник. М.: Агропромиздат, 1991, 240 с.
  23. Лазовой А.Д. Восстановление и сохранение первобытного природного и биологического разнообразия Среднерусской степи Европейской части России. В кн.: Степи Евразии (Материалы международного симпозиума).Оренбург, 1997, с.25-26.
  24. Насимович А.А., Тишков А.А. Сохранение природных экосистем на территории заповедников. В кн.: Природные охраняемые территории. Научн. труды по охране природы. Вып. 4, Тарту, 1981, с.57-62.
  25. Погребняк П.С. Спiввiдношения цикл в обмiну речовин у степових та лiсових ландшафтах ценозах. В кн.: Геохiмiя ландашатiв, Киiв, 1970, с.10-15.
  26. Рациональное использование степных пастбищ Забайкалья (рекомендации). Улан-Уде, БНС СО АН СССР, 1989, 40 с.
  27. Семенова-Тянь-Шанская A.M. Динамика степной растительности. М.-Л.: Наука, 1966, 169 с.
  28. Скрипчинский В.В. Опыт воссоздания природных растительных сообществ на территориях с полностью уничтоженной естественной растительностью. В кн.: Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. Мат-лы 1-ой Всесоюзной конф., 1982, с.78-80.
  29. Скрипчинский В.В. Восстановление природных травянистых угодий, достигших крайней степени разрушений. Вестник с.-х. науки, 1981, №7, с. 122-130.
  30. Скрипчинский В.В., Танфильев В.Т., Дударь Ю.А., Пешкова Л.И. Искусственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биогеоценозов. Бот. журн., 1971, т.56, № 12, с. 1-15.
  31. Сорокина В.А. Опыт создания степных ценозов на Ленинских горках. Бот. журн., 1960, т.45, №4, .597-604.
  32. Танфильев Г.И. Опыт перенесения степи в Петербург. Почвоведение, 1901, вып.З, №1, с.60-64.
  33. Тишков А.А. Восстановительные сукцессии зональных экосистем. В кн.: Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные особенности динамики экосистем. М.: Наука, 1986, с.83-102.
  34. Тишков А.А. Что такое экологическая реставрация?// География,6,1993,с.8.
  35. Тишков А.А. Динамика заповедных экосистем и проблемы сохранения ценофонда. В кн.: Заповедники ССР - их настоящее и будущее. 4.1. Актуальные вопросы заповедного дела. Новгород, 1990, с.179-182.
  36. Тишков А.А. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина).//Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб -М., Институт географии РАН и др., 1993, с.88-96.
  37. Тишков А.А. Глобальные изменения климата и деградация степных экосистем// Аридные экосистемы, N2, 1996, с.30-38.
  38. Тишков А.А., Шеремет Л.Г. Продуктивность и динамика биоты в экосистемах Центральной лесостепи. М.: Институт географии АН СССР, 1986, с.200-210.
  39. Тишков А.А., Шеремет Л.Г. Ценофонд луговых степей Сумской области и проблемы их сохранения. В кн.: Охрана гено- и ценофонда травяных биогеоценозов. Свердловск, 1988, с.114-116.
  40. Тишков А.А.,Утехин В.Д. К вопросу об организации ботанических исследований в заповедниках// Теоретические основы заповедного дела, Курск, 1980.
  41. Утещев Н.С. Опыт экологической реставрации степи Северного Прикаспия. В кн.: Степи Евразии (Материалы международного симпозиума). Оренбург, 1997, с.47-48.
  42. Чибилёв А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Свердловск, Уральское отделение АН СССР, 1992, 172 с.
  43. Чуприна Т.Т. Ковыльные степи Донбасса, их восстановление и интродукция компонентов. Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биолог, наук, Днепропетровск, 1989, 17 с.
  44. Шалыт М.С. Растительность степей Аскания-Нова. Тр. Крым. пед. ин-та, 1938, вып.7, с.45-129.
  45. Шишкин Н. Опыты и наблюдения по луговодству: журнал министерства государственного имущества, 1843, ч.9, Отд.2, с.157-170.

Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!