УДК 574.3+582.594

DOI: 10.2441/9999-006А-2019-11508

 

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ LAMYRA ECHINOCEPHALA (WILLD.) TAMAMSCH. В ФИТОЦЕНОЗАХ ЛАНДШАФТНО-РЕКРЕАЦИОННОГО ПАРКА «БИТАК» (ОКР. Г. СИМФЕРОПОЛЯ)

Л.П. Вахрушева, Е.В. Заднепровская

ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского» (Таврическая академия)
Россия, Симферополь
e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра., Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Выяснена пространственная структура и плотность ценопопуляции Lamyra echinocephala в пределах ассоциации Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum на территории ландшафтно-рекреационного парка «Битак». Авторами выделены основные морфологические критерии для дифференциации растений Lamyra echinocephala прегенеративного возраста: количество листьев и степень дифференциации листовой пластинки. Для особей генеративного и сенильного возрастов признаками дифференциации являются: количество корзинок на одном генеративном побеге, количество розеток вегетативных побегов.

Ключевые слова: Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch, фитоценоз, ценопопуляция, возрастной спектр.

 

CURRENT STATE COENOPOPULATION OF LAMYRA ECHINOCEPHALA (WILLD.) TAMAMSCH. IN THE PHYTOCOENOSIS OF THE LANDSCAPE-

 RECREATIONAL PARK «BITAK» (SIMFEROPOL)

L.P. Vakhrusheva, E.V. Zadneprovskaya

V.I. Vernadsky crimean federal university (Taurida academy)
Russia, Simferopol
e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра., Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

The spatial structure and density of the Lamyra echinocephala coenopopulation within the Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum association in the territory of the landscape-recreational park «Bitak» has been ascertained. The authors have identified the main morphological criteria for the differentiation of plants Lamyra echinocephala of pre-generational age: the number of leaves and the degree of differentiation of the leaf blade. For individuals of generative and senile age, the signs of differentiation are: the number of baskets on one shoot, the number of sockets of vegetative shoots.

Key words: Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch, phytocоenosis, coenopopulation, age spectrum.

 

Территории открытых каменисто-известняковых склонов и осыпей предгорного Крыма часто представляются как малопригодные для произрастания большинства видов растений, однако именно щебнисто-известняковые экотопы являются местом локализации уникальных флористических комплексов и редких растительных сообществ фриганоидного типа и петрофитных степей. Как правило, из-за нарастающего антропогенного пресса, особенно в черте населенных пунктов, экологическая ниша таких образований сужается, что приводит к деструкции или исчезновению популяций, видов и фитоценозов.

На щебнисто-известняковом склоне юго-западной экспозиции ландшафтно-рекреационного парка «Битак», обозначенного в Программе Биоразнообразия [1] в качестве Приоритетной территории (№ 32) очень высокой приоритетности в составе петрофитно-степной ассоциации Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum на площади размером 400 м2 авторами была обнаружена популяция реликтового вида Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch [2], ареал которого охватывает Крым, Кавказ, Малую Азию. Согласно Красной книге Республики Крым [3], природоохранный статус вида определен, как «сокращающийся в численности (2)».

В связи с этим была определена цель исследования – изучение современного состояния ценопопуляции Lamyra echinocephala, произрастающей на территории ландшафтно-рекреационного парка «Битак» с точки зрения численности и пространственной структуры, а также выделение морфологических критериев, позволяющих дифференцировать возрастные состояния вида для выяснения возрастного спектра его ценопопуляции.

Фитоценоз изучался стандартными геоботаническими методами [4]. В связи с особенностями пространственного расположения сообщества, пробная площадь размером 400 м2 (40×10 м) была заложена вдоль склона. Определение пространственной структуры Lamyra echinocephala проводилось методом «ближайшего соседа». Полученные данные анализировались по показателю неравномерности Кларка-Эванса [5]:

где r̅A – среднее расстояние до ближайшего соседа, r̅E – среднее расстояние до ближайшего соседа, ожидаемое при случайном распределении объектов.

Выявление и учет качественно-количественных критериев морфологических признаков возрастных состояний особей Lamyra echinocephala осуществлялись по классическим принципам [6; 7; 8; 9; 10]. Численность и плотность популяций редких видов также определялась стандартными методами.

При изучении пространственной структуры было установлено, что среднее расстояние между особями Lamyra echinocephala соответствует 27,6±2,9 см. Показатель Кларка-Эванса для данной ценопопуляции оказался равным 29,4. Критерий Стьюдента (при f = 34) равен 2,032 – следовательно, сравниваемые значения критерия (критическое и рассчитанное) статистически достоверны на уровне 0,05. Поскольку R>1, то характер распределения особей ценопопуляции в фитоценозе – контагиозный: особи ламиры ежеголовой образуют некоторые локусы скоплений диаметром от 20 до 50 см, между которыми имеют место существенные расстояния (до 90 см).

Помимо изучаемого вида, представленного 114 экземплярами, в сообществе произрастают еще 6 видов растений, охраняемых Красной книгой РК [3]: Satureja taurica (57 особей) и Stipa ucrainica (48 особей). Asphodeline taurica (24 особи), а также Rumia crithmifolia, найденная на участке в числе 13 особей. Наименьшей численностью характеризуются: Paronychia cephalotes – 4 экземпляра, Convolvulus sericocephalus – 1 особь. В данном фитоценозе для охраняемых видов были установлены следующие показатели плотности: Satureja taurica (0,14 экз/м2) и Stipa ucrainica – 0,12 экз/м2, Asphodeline taurica (0,06 экз/м2), Rumia crithmifolia (0,03 экз/м2), Paronychia cephalotes (0,01 экз/м2), Convolvulus sericocephalus (0,002 экз/м2), что свидетельствует и об их уязвимости как компонентов сообщества. Плотность ценопопуляции Lamyra echinocephala составляет 0,28 экз/м2, т.е. ламира показывает заметно большую плотность, по сравнению с другими охраняемыми видами этого сообщества, а поэтому можно предположить, что проявляет и необходимую устойчивость как компонент фитоценоза. 

У Lamyra echinocephala имеют место периоды прегенеративной, генеративной и сенильной стадий развития, однако большая часть дифференцирующих признаков изучалась на растениях, произрастающих за пределами данного фитоценоза у единично найденных экземпляров, но в границах заказника «Битак», т.е. в пределах одной популяции. На пробной площади сообщества были выявлены и изучались растения виргинильного, генеративного и субсенильного возрастов. Признаки, характеризующие различные возрастные состояния, имеют следующий вид.

Семена (se) гладкие, черные, 3-5мм длиной.

Проростки (p) на территории «Битак» не были обнаружены, поэтому их изучение проводилось в лабораторных условиях. Семена проращивали согласно ГОСТу [11]. Однако, в связи с малым количеством семян и редкостью растений, число заложенных для опыта семянок на чашку Петри ограничивалось 10-25 шт. (по рекомендации – 50 шт.). Предпосевная дезинфекция производилась с помощью перекиси водорода (3%) и препарата «Белизна» (7%). Семена замачивали в растворе гибберелловой кислоты концентрацией 25 мг/л, 50 мг/л, 100 мг/л.  Проклюнувшиеся семена высаживали на смесь торфа, агроперлита и вермикулита (1:1:1) [11]. Проростки появлялись в течение 5-10 дней, вырастали до 3 см, развивая два семядольных листа ярко-зеленого цвета: длиной до 1,5 см и шириной – 0,3-0,6 см. Далее проростки переходили в ювенильное возрастное состояние, которое уже изучалось на экземплярах, произрастающих в природных условиях.

Ювенильное состояние (j). Сохраняются семядольные листья (зеленого, буро-зеленого и черно-бурого цвета), развивается 4-7 новых листьев длиной от 0,7 см до 3,5 см. Во всех исследуемых образцах вторая пара листьев (внутреннего круга розетки) длиннее, чем первая. Лист ланцетовидной формы с шипиком на верхушке.

Имматурное состояние (im). В этом возрасте у растения обнаруживаются от 7 до 14 зеленых вегетирующих листьев, сохраняются 8-15 сухих листьев, длина листовых пластинок колеблется от 3,0 до 10,0 см, глубина их рассечения составляет 0,1– 0,8 см. У имматурной зрелой особи (в переходном возрастном состоянии к виргинильной) в области каудекса уже может иметь место начальная партикуляция.

Виргинильное возрастное состояние (v). В виргинильном возрасте количество отмерших листьев 40-45, а вегетирующих листьев почти в два раза меньше, т.е. от 20 до 25 штук (длина листьев – 8-15 см), глубина рассечения листовой пластинки – 0,9-2,0 см. cледовательно, для дифференциации возрастных состояний у ламиры, начиная с виргинильного возраста, не стоит использовать такой признак как соотношение отмирающих и нарастающих частей, а более объективным будет учет размера листьев и глубины (степени) рассечения листовой пластинки. Вероятно, в связи с тем, что растения Lamyra echinocephala обитают на чрезвычайно сухих экотопах, дефицит влаги «заставляет» их вырабатывать особый, специфический механизм адаптации, который приводит к возникновению несоответствия у еще растущего растения в соотношении количества нарастающих и отмирающих листьев.

Генеративное возрастное состояние (g). В пределах изученной ценопопуляции генеративные растения удалось подразделить на: молодые генеративные (g1) и взрослые генеративные (g2).  В нашей выборке молодые генеративные (g1) растения высотой до 30 см развивают от одной до трех розеток, образующих генеративные побеги с 1-6 корзинками (с фертильными цветками); вегетативных розеток 1-3 шт. Усохшие прошлогодние побеги и розетки с усохшими листьями присутствуют в числе 3-5 шт.

Взрослые генеративные (g2) высотой 30-50 см, развивают до 12 генеративных побегов. Максимальное количество корзинок на одном побеге – 6, все с фертильными цветками. Вегетативных розеток – 3 шт., розеток с усохшими листьями сохраняется от 10 до 12 шт. Таким образом, у ламиры не были найдены стерильные корзинки, свидетельствующие, как это было установлено для Jurinea roegneri K. Koch [12], о начале старения особей видов сем. Asteraceae. 

Особь субсенильного возрастного состояния (ss) была найдена на пробной площади в единичном экземпляре; она характеризуется заметным преобладанием процессов отмирания над процессами роста, примерно в соотношении 70/30. На ней формируется одна розетка с зелеными листьями, развивающая 2 корзинки на генеративном побеге.

За пределами парка «Битак», на крутом щебнистом склоне была обнаружена единственная сенильная особь. Она имела диаметр около 30 см, состояла из многочисленных розеток с усохшими листьями, одна из которых в своей верхушечной части имела 8 зеленых листьев.

В ценопопуляции Lamyra echinocephala было установлено 18 экземпляров виргинильных растений; молодых генеративных (g1) – 23 особи, взрослых генеративных (g2) – 72 особи и одно растение в субсенильном возрасте. Следовательно, основу возрастного спектра, составляют генеративные особи, он неполночленный, т.к. отсутствуют особи 4-х возрастных состояний (p, j, im, s) и содержится сравнительно немного виргинильных растений (рис.1). Такие соотношения позволяют оценить возрастную структуру данной ценопопуляции, как не имеющую достаточного резерва для дальнейшего успешного развития.   

Рисунок 1. Возрастной спектр ценопопуляции Lamyra echinocephala в пределах ассоциации Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum.

Таким образом, на территории ландшафтно-рекреационного парка «Битак» ценопопуляция Lamyra echinocephala характеризуется сравнительно невысокой численностью, плотностью и деструктивным типом неполночленного возрастного спектра, а значит – в условиях высокой рекреации не выполняется необходимый режим для сбережения охраняемых видов, и нормальное их состояние может быть обеспечено только в локалитетах (даже в пределах парка) со специальными условиями охраны.  

Литература

  1. Выработка приоритетов: новый подход к сохранению биоразнообразия в Крыму. Результаты программы «Оценка необходимости сохранения биоразнообразия в Крыму», осуществленной при содействии Программы поддержки биоразнообразия BSP. – Вашингтон, США: BSP, 1999. – 259 с.
  2. Заднепровская Е.В. Фитоценотическая приуроченность и пространственная структура ценопопуляции Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch в Предгорном Крыму // Дни науки КФУ им. В.И. Вернадского: Сборник тезисов участников III науч. конф. Симферополь. – 2017. Т.7. – С. 349-351.
  3. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / (Под ред. А.В. Ены, А.В. Фатерыги). – Симферополь: АРИАЛ, 2015. – 480 с.
  4. Шенников А. П. Введение в геоботанику: Учебник. – СПб (Ленинград): Изд-во Ленинградского ун-та, 1964. – 447 с.
  5. Харитонов С.П. Метод «ближайшего соседа» для математической оценки распределения биологических объектов на плоскости и на линии // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. – 2005. – № 1. – С. 21-221.
  6. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений (учебно-методическое пособие). – Изд-во Казанского ун-та, 1989 г. – 147 с.
  7. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения: монография. – Сумы: Университетская книга, 2013. – 439 с.
  8. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии // Пробл. ботаники. – 1950. – Вып. I. – с. 465-483.
  9. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). – Москва: Наука, 1976. – 216 с.
  10. Уранов А.А., Богданова А.Г., Григорьева Н.М. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). – Москва: Наука, 1975. – 136 с.
  11. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести (с Изменениями №1, 2). – Введ. 1986-07-01. – М.: Стандартинформ, 2011. – 30 с.
  12. Вахрушева Л.П. Признаки возрастных состояний и возрастная структура ценопопуляций Jurinea roegneri Koch (Jurinea sordida Stev.) в фитоценозах предгорного Крыма // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. – 2014. – Т. 27 (66) №5. Спецвыпуск. – С. 19-28.

Literatura

  1. Vyrabotka prioritetov: novyj podhod k sohraneniyu bioraznoobraziya v Krymu. Rezul'taty programmy «Ocenka neobhodimosti sohraneniya bioraznoobraziya v Krymu», osushchestvlennoj pri sodejstvii Programmy podderzhki bioraznoobraziya BSP. – Vashington, SShA: BSP, 1999. – 259 s.
  2. Zadneprovskaya E.V. Fitocоenoticheskaya priurochennost' i prostranstvennaya struktura cenopopulyacii Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch v Predgornom Krymu // Dni nauki CFU im. V. I. Vernadskogo: Sbornik tezisov uchastnikov III nauch. konf. Simferopol'. – 2017. T.7. – S. 349–351.
  3. Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby / (Pod red. A. V. Eny, A. V. Faterygi). – Simferopol’: ARIAL, 2015. – 480 s.
  4. Shennikov A. P. Vvedenie v geobotaniku: Uchebnik. – SPb (Leningrad): Izd-vo Leningradskogo un-ta, 1964. – 447 s.
  5. Haritonov S.P. Metod «blizhajshego soseda» dlya matematicheskoj ocenki raspredeleniya biologicheskih ob’ektov na ploskosti i na linii // Vestnik Nizhegorodskogo un-ta im. N. I. Lobachevskogo. Seriya Biologiya. – 2005. № 1. – S. 213–221.
  6. Zlobin Yu.A. Principy i metody izucheniya cenoticheskih populyacij rastenij (uchebno-metodicheskoe posobie). – Izd-vo Kazanskogo un-ta, 1989 g. – 147 s.
  7. Zlobin Yu.A., Sklyar V.G., Klimenko A.A. Populyacii redkih vidov rastenij: teoreticheskie osnovy i metodika izucheniya: monografiya. – Sumy: Universitetskaya kniga, 2013. – 439 s.
  8. Rabotnov T.A. Voprosy izucheniya sostava cenopopulyacij dlya celej fitocenologii // Probl. botaniki. – 1950. – Vyp. I. – s. 465-483.
  9. Smirnova O.V., Zaugol'nova L.B., Ermakova I.M. Cenopopulyacii rastenij (osnovnye ponyatiya i struktura). – M.: Nauka, 1976. – 216 s.
  10. Uranov A.A., Bogdanova A.G., Grigor'eva N.M. Cenopopulyacii rastenij (razvitie i vzaimootnosheniya). – M.: Nauka, 1975. – 136 s.
  11. GOST 12038-84 Semena sel’skohozyajstvennyh kultur. Metody opredeleniya vskhozhesti (s Izmeneniyami №1, 2). – 1986-07-01. – M.: Standartinform, 2011. – 30 s.
  12. Vahrusheva L.P. Priznaki vozrastnyh sostoyanij i vozrastnaya struktura cenopopulyacii Jurinea roegneri Koch (Jurinea sordida Stev.) v fitocenozah predgornogo Kryma // Uchenye zapiski Tavricheskogo nacional’nogo universiteta im. V. I. Vernadskogo. – 2014. – T. 27 (66) №5. Specvypusk. – S. 19-28.

 

Вахрушева Людмила Павловна, кбн, доцент кафедры ботаники, физиологии растений и биотехнологии, КФУ им. В.И. Вернадского, 295007 РФ, Республика Крым, г. Симферополь, ул. Гончарова.

Заднепровская Елена Вадимовна, магистр КФУ им. В.И.Вернадского, 295007 РФ, Республика Крым, г. Симферополь, ул. Ломоносова, д.21.


Для того чтобы оставить комментарий вы должны авторизоваться на сайте! Вы также можете воспользоваться своим аккаунтом вКонтакте для входа!