Вопросы степеведения #2 (2000)

Вопросы степеведения. Т. II. – Оренбург: Институт степи УрО РАН, 2000. – 164 с.

Скачать (14,4 Mb PDF)

ECOLOGY-GEOGRAPHICAL ESSAY ABOUT STEPPES OF NORTHERN EURASIA (Translation of M.A. Shahgedanova)

 

A.A. Chibilyov

Institute of Steppe of the Urals Branch of RAS 460000 Orenburg, Pionerskaya st., 11, Russia

 

INTRODUCTION: MAIN FEATURES AND DEFINITIONS

Treeless areas, termed steppes, occupy vast areas between boreal forests and temperate deserts in Eurasia. There are many definitions of steppes. For example, Allan (1946) provides fifty four definitions of this term. Stamp (1961) defines steppes as 'mid-latitude areas dominated by herbaceous vegetation and termed locally steppes, prairies, pampas, high veldts, downland, etc.'. A more precise definition of steppes is offered by geobotanists who define it as a type of vegetation, represented by communities of drought- and frost-tolerant perennial herbaceous species with a dominance of sedges (Poaceae) and, less commonly, galingales (Cyperaceae) and bulbs (Alliaceae).

The main features of the temperate steppes are a continental climate, the absence of trees on watersheds, and the dominance of sedges on black and chestnut soils. Steppes extend as a continuous belt from the plains adjacent to the Black Sea to Western Siberia and become fragmented east of the Altay because of the mountainous character of the terrain (Figure 1). Steppe is the main biome located between the humid landscapes of the boreal forests and the arid environments of deserts. The forest-steppe ecotone occurs between steppes and forests in the north while semideserts form a transition from steppes to the desert environments. Forest-steppes have a more humid climate than steppes and in their natural condition represent a mosaic of meadow-steppe vegetation and woodlands. It is the forest-steppe that serves as a demarcation line between humid and arid environments and here annual precipitation and evaporation are approximately equal. The forest-steppe extends as an uninterrupted zone from the Carpathian foothills to the Altay and, similarly to the steppe, becomes fragmented further east. Semi-deserts are distinguished by a more arid climate than the steppes and the domination of the communities by species of the generus Artemisia and sedges. This zone extends from the lower course of the Volga to the upper course of the Irtysh and occupies a considerable part of Central Kazakhstan.

Steppes and forest-steppes have been transformed by human activities more than any other part of Northern Eurasia. In the European part, over 60% of the steppe territory is now occupied by arable land and in the forest-steppe natural woodlands have been mostly cleared. It is fair to say that, with the exception of rather small protected areas, the biogeography of the European steppes and forest-steppes is now cultural rather than natural. The development of the Asiatic steppes began later and their transformation has not gone as far as in the western part of the region. However, in many regions original ecosystems have been transformed by pastoralism and in the late 1950s vast areas in Southern Siberia and Northern Kazakhstan were turned into arable fields in the course of one of the largest Soviet undertakings ever, the Virgin Land project. Because of it, this chapter emphasizes the human transformations of the environment and adaptations of various components of the environment to human pressure rather than approaching the steppes and forest-steppes of Northern Eurasia from the perspective of traditional biogeography.

CLIMATE

The location of the Eurasian steppe biome coincides with the zone of high atmospheric pressure and, despite the differences in climates of the continental steppes and those located closer to the coast (for example, southern Moldavia receives about 410 mm of precipitation per annum while Tuva has only about 215 mm), moisture supply is insufficient across the biome. Evaporation exceeds precipitation by a factor of 2-3. Typical are the distinct June (July-August in the Dahurian steppes) maximum in precipitation and its high interannual variability. An important climatic feature is the small thickness of snowcover and the re-distribution of snow by wind. Snow is often blown off the watersheds and accumulates in topographic depressions, shrublands and woodlands, which causes strong spatial differences in soil climates. The temperature gradient changes eastwards as a result of increasing continentality. The mean annual temperatures change from approximately 9°C in Moldavia to about -6°C in Tuva and the mean annual temperature amplitude increases from 27°C to 53°C.

All biotic components of steppes are closely controlled by climate and change from west to east in response to the increasing continentality. This is expressed in b oth, the changing structure and floristic composition of vegetation (the replacement of the European species' by the Kazakh and then Mongolian species) and in the changing productivity of ecosystems, the ratio between the above-ground and below-ground biomass, and the thickness of the humus horizon (Ziotin, Chapter 6; Mordkovich, 1982).

SOILS

The soils of steppes and the factors involved in their formation are discussed in Chapter 4 and here only a brief discussion follows. Two types of soils are typical of the steppe and forest-steppe biomes: chernozems or black soils and kashtanozems or chestnut soils (Table 1). Chernozem is one of the most fertile soils on the planet. In Northern Eurasia, chernozems occupy about 1.9 million km2. Many prominent scientists researched the origin of chernozem and linked-it to the rich herbaceous vegetation typical of steppe and meadow-steppe (Rupreht, 1866; Dokuchaev, 1883; Kostychev, 1937). About 1-2 kg m2 of dead phytomass is produced annually and about a half of it is contributed by the below-ground parts (Alehin, 1934; Titlyanova et al, 1983). The organic matter does not, therefore, concentrate on the surface as litter but is more deeply and evenly distributed through the soil profile due to the extensive and deep root systems of the plants. The most favourable conditions for the development of chernozems occur in the southern forest-steppe where high phytomass reserves coincide with the optimal thermal and moisture regimes. Thick chernozems dominate in this region. Northwards, a more humid climate results in leaching of primary minerals and podzolization of soils. Southwards, a moisture deficit causes a reduction in phytomass and the supply of organic matter to the soil, which leads to the formation of soils less rich in humus and nutrients. The group of chernozem soils, therefore, consists of a number of sub-types which exhibit a zonal distribution.

Most fertile are typical chernozems whose humus contents can be as high as 15% (Table 1). Normal chernozems, which develop in the northern steppe, are distinguished by a less developed humus horizon and the content of organic matter does not on average exceed 6-9%, although in soils with a fine grain structure it can be as low as 4-5% (Chesnyak et al, 1983). Southern chernozems develop under the Stipa-Festuca vegetation communities in the southern steppes. They are characterised by a smaller thickness of the humus horizon, which varies between 25 and 70 cm. Meadow chernozems develop both in the steppe and forest-steppe biome in environments with a higher moisture supply such as poorly drained watersheds, in topographic depressions and stream valleys. Meadow chernozems are very similar to chernozems and the major distinction is that the content of organic matter in meadow chernozems is higher and, consequently, the humus horizon has a darker colour (Zamotaev, Chapter 6).

The changes in soil profile also occur from west to east, reflecting the increasing aridity and continentality of climate. Thickness of soil cover decreases substantially. In the Black Sea steppes, soil profiles are about 200 cm deep while eastwards they become progressively thinner, reaching 50-60 cm in the Transvolga region and 30-40 cm in Kazakhstan. The occurrence of solonets-like soils also increases from west to east

ENVIRONMENTAL FACTORS CONTROLLING STEPPE AND FOREST-STEPPE PHYSIOGNOMY

The debate on the origin of steppe and forest-steppe has a long history. Many scientists attempted to explain the main physiognomic characteristic of these landscapes - the absence or lack of tree vegetation. The first hypothesis dates back to the eighteenth century when Pallas (1770) suggested that trees were destroyed by man. Later the anthropogenic hypothesis was supported by Palimpsestov (1890) and Taliev (1905). A century ago, the idea of climatic control was put forward by Vysotsky (1905) who suggested that the climate of steppes, with its frequent dry winds and insufficient moisture supply, prevents the development of forests. In the  monograph  'Grasslands  of the Northern Hemisphere1 Krasnov (1894) explained the lack of tree vegetation by the flat topography of the steppes, which resulted in poor drainage which was unfavorable for tree growth. In his view, climate merely controlled floristic composition of steppe vegetation. Tanfiliev (1894) saw the high salinity of soils as the major factor opposing the development of forests. A prominent soil scientist, Kostychev (1937), advocated the ecological view according to which tree vegetation could not withstand the competition with grasses because their deep and extensive roots form a thick turf layer. All these environmental factors exert control over the physiognomic character of steppe vegetation, complimenting each other's influence. As suggested by Milkov (1977): "The treeless character of steppe vegetation is a zonal phenomenon determined in the first place by dry climate. This climate, unfavorable for tree growth, provides a background for the salinisation of soils, the domination of herbaceous species and other factors". Speaking of the treeless character of steppe landscapes it is important to keep in mind that woodlands commonly occur in steppes, including even its southern sub-zone.

The development of steppe landscape began before the onset of glaciations. In the Neogene subtropical forests were replaced by grass communities as a result of increasing aridity (Velichko and Spasskaya, Chapter 2) and the precursors of modern steppes, Neogene savannas, developed (Neishtadt, 1957; Milkov, 1977). The formation of steppe flora occurred during the glacial periods. The contemporary borders of the Northern Eurasian steppes formed in the early Holocene. In Europe, this time coincides with the beginning of the latest interglacial.

The character of steppe landscapes shaped and strongly influenced the occupations and life-style of its nomadic population, skiffs and sarmats until the fourth century AD and later turcic peoples. Later, however, it was humans who to a great extent controlled the development of steppe and forest-steppe landscapes. In the late Holocene, the areas occupied by woodlands decreased significantly under the human influence and much of the territory was transformed by arable agriculture. Having played an important role in the history of humankind, forest-steppes and steppes were the first biomes whose original character has been dramatically altered and in the European territory almost completely changed.

CLASSIFICATIONS, ZONAL AND PROVINCIAL DIFFERENCES

Steppes extend across the European territory, Western Siberia and Kazakhstan as a continuous, 200-600 km wide belt. In Southern Siberia, steppe vegetation occupies the intermontane depressions and plateaus. The alpine steppes occur in the southern Urals, Altay, Caucasus and in the mountains of southern Kazakhstan and Central Asia. Fragments of steppe vegetation widely occur in the ecotone of semi-desert.

Steppes and forest-steppes, developing on the plains, are subdivided into a number of subzones according to the dominant types of soil and vegetation (Table 1). The most commonly used classification of steppes distinguishes three sub-zones: northern, typical (or true) and southern (or dry) (Chibilyov, 1990, 1992). The subzone of typical steppes occupies the middle position between the northern and the southern steppes. Zonal soils are southern chernozems and species in the genera Stipa and Festuca dominate. The northern steppe is charaterised by the development of polidominant herb-grass communities on the thick chernozems, while in the southern steppe species of Stipa and Festuca dominate on the dark chestnut (kashtanozem) soils. Similar differentiation occurs in the forest-steppe which is also known as meadow-steppe (Table 1). In its natural condition, it represents a macromosaic of woodlands and open landscapes. Since it is distinguished by lower aridity of habitats, herbs are common here while only the most moisture-loving species of sedges occur.

Apart from zonal divisions, two latitudinal sectors are distinguished within the steppe and forest-steppe zones: the East European and the Western Siberian - Northern Kazakhstan (Milkov, 1977; Chibilyov, 1990).

The East European sector extends in a sub-meridional direction from the south-west to the north-east. As aridity increases, at a latitude where steppes occur in the Ukraine, semi-deserts develop in the Transvolga region. A number of provinces, shown in figure 2, are distinguished within the East European sector (Milkov, 1977; Chibilyov, 1992). In comparison with the Asiatic steppes, the climate of the European steppes is less continental. There are many European species in both flora (Stipa ucrainica, Bromus riparius) and fauna (the European ground squirrel). Typical of the European steppes are shrublands formed by Caragaria frutex, Cerasus frucitosa and Prunus stepposa. Woodlands of the forest-steppe, riparian forests and isolated woodlands, which often develop on watersheds in the steppe biome, are formed by Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoids and Corylus avellana. Composition of woodlands in the forest-steppe (which is the same as of deciduous forests) is discussed in depth in Chapter 10.

Yet, most of the European steppe and forest-steppe is not represented by natural ecosystems. The original steppes have been transformed into agricultural lands almost entirely and at present fragments of pristine steppe occur only in nature reserves and in the areas were dissected topography prevents development. Only the steppes of the Transvolga region have been less affected and the unploughed steppes occupy between 10 and 23% of the area (Chibilyov, 1992).

The West Siberian - Northern Kazakhstan sector extends between the Urals and the Altay (Figure 2). Continetality of climate is higher in comparison to the European sector, the amount of precipitation is lower, while the period of snow cover is longer. Stony and saline soils are more widespread while both the proportion and quality of chernozems are lower. A distinguishing feature is the occurrence of numerous lakes. Asiatic species (Stipakorshinski, S. kirghisoruna, Artemisia frigida) dominate. The broadleaf tree species disappear from woodlands which are formed by Betula and Pinus. The share of unploughed steppe, most of which is used as pastures, reaches up to 35% of the area in Northern Kazakhstan (Chibilyov, 1992).

East of the Altay, steppes develop as fragmented areas in the intermontane depressions of Southern Siberia and the Transbaikal region. Climate is strongly continental with low precipitation and extremely harsh winters (Table 2). Even in comparison to Kazakhstan, soils are poorly developed. The vegetation of the Eastern Siberian steppes is similar to that of the Mongolian steppes with a dominance of Stipa capillata and the absence of ephemerals and ephemeroids.

In response to the harsh environmental conditions, species richness declines towards the centre of the continent. While over 200 herbaceous species occur in the meadow steppe of the East European plain, only 55-80 species are typical of Western Siberia and 40-50 of Khakassia. Similarly, dry steppes are represented by 150 herbaceous species in the Askania Nova nature reserve in the southern Ukraine while in Khakassia only 30-35 species occur. This, however, does not imply that the Asiatic steppes are impoverished but rather shows that the European steppes are enriched by meadow species. Traditionally the proportion of xerophilous species in the floristic composition of steppe vegetation has been used as an indicator of a 'true nature' of steppes. The participation of such species is much higher in the east. Thus, in the meadow steppe in the southern Urals xerophilous species account for 60% of flora while in the region of Kursk in Central Russia they represent only 5-12% (Chibilyov, 1992). The typical steppe species are better adapted to harsh environmental conditions and, therefore, ecosystems dominated by such species are more stable. One of the major adaptations of steppe vegetation is the extensive and deep root system of grasses. Root phytomass progressively increases eastwards. The traditional question whether "steppe ecosystems advance to the forest biome or forests advance to the steppe" does not occur with respect to the Siberian steppes (Titlyanova et ai, 1983). The vegetation of the Asiatic steppes, represented by xerophilous plants whose deep and well-branched roots form extensive turf, marginalises the competition of woody species. In contrast, ecosystems of the European steppes, dominated by less drought-resistant grasses and herbs, are less capable of successful competition with woody species.

BIOLOGICAL DIVERSITY

Specific features of steppe flora

The biological diversity of natural steppes is extremely rich both with respect to number of species and life-forms. Between 37 and 56 species per m2 occur in the protected steppes of the Kursk and Voronezh oblasts in Central Russia and up to 80 species are found in the meadow-steppe of the region (Alekhin, 1986). There are a number of specific features distinguishing steppe vegetation. Firstly, steppe ecosystems are composed of grasses among which xerophilous sedges predominate. Secondly, most plants of the steppe have a well developed fibrous root system with a large surface area, a characteristic which is important under the condition of low soil moisture. Biomass of the below-ground parts considerably exceeds biomass of the above-ground parts and is concentrated mostly in the uppermost 50 cm in the humus horizon of soil. Thirdly, dead parts of the steppe plants quickly decompose down to mineral components.

In response to the dryness of steppes, plants have developed many adaptive features. One of the adaptations, an extensive and deep root system, has already been discussed. Others include the narrow shape of leaves and the bunch (tussock) form of plants. Narrow folded leaves (1.5-2 mm wide) reduce moisture loss through transpiration and allow grasses to tolerate hot and dry weather. The bunch form allows the accumulation of snow and dust and, therefore, plants receive more moisture and nutrients. The base of tillers in bunch-grasses is positioned rather deep in soil, thus protecting them from trampling by ungulates. Light colours, typical of the steppe plants, help to reflect sunlight, thus protecting plants from overheating.

The open character of the steppe landscape and frequent strong winds have led to the development of peculiar adaptations with respect to the dissemination of seeds and fruits. One of the most interesting adaptations is the so-called 'tumble weed'. By the time when seeds are fully ripe, spherical inflorescences breaks off at the root collar and, steered by the wind, roll across the steppe, scattering seeds. Grambe tatarica, Gypsopmilapaniculata, Ceratocarpus arenarius, Phlomis pungens, and Salsola belong to this group of plants.

Before the development of agriculture, zonal steppe vegetation was dominated by the turf-forming grasses such as Stipa, Festuca, Koeleria, Poa, and also Carex. Widespread are ephemeroids, i.e. plants which develop in spring when the soil is wet and flower and produce seeds by the beginning of the dry period (this is yet another adaptation to the dry conditions). Typical ephemeroids of steppe are Tulipa, Iris, Gagea, Adonis spp. and some species of Astragalus. However, under conditions of insufficient moisture supply, the distribution and character of vegetation are strongly affected by microrelief and the lithology of soils and rocks. Meadow vegetation often develops in topographic depressions. Variations from the zonal vegetation occur in sandy and stony and gravely soils. The sandy steppes, whose origin is linked to aeolian and river sands, occur in almost all provinces. Vast areas are occupied by sandy steppes in the lower course of the Dniepr (the so-called Aleshkovskie sands), in the basin of the river Don and on the watershed of the Volga and the Ural. Psammophytic vegetation dominates these landscapes. The most typical species are Elymus giganteus, Gnaphaliwn arenarium, Stipa rubens and Koeleria.

The stony and gravely steppes are typical of the Southern Urals, Central Kazakhstan, the Altay and Sayan mountains and the Transbaikal region. Fragments of the stony steppes also occur in the Ukraine (in the Donetsk upland and Crimea). Soil cover is poorly developed in the stony steppes and erosion rates are particularly high. Compared to other ecosystems, stony steppes are less productive. However, the share of endemic plants is much higher than in zonal steppe ecosystems because stony soils served as a refugium for many species during unfavorable climatic epochs. According to Gorchakovsky (1997), the stony steppes are not just a petrophilous type of zonal steppe but an ancient floristic complex. Endemics and relics include petrophilous species especially of the genera Astragalus, Oxytropis, Hedysarum, Miniartia, and Dianthua.

The character and distribution of vegetation in steppe and semi-desert is affected by the salinity of the soils. Three groups of steppe ecosystems are distinguished with respect to salinization: calcareous and those developing on solonets and solonchaks. On calcareous soils, the floristic composition is shifted towards xerophi-lous species such as Stipa capillata on calcareous chernozems and 5. lessingiana on calcareous dark-chestnut soils. In contrast, Stipa is practically absent from the solonchak steppes, where species of Artemisia, Grinitaria and Kochiaprostrata widely occur. Silaum besseri, Galatella and Artemisia dracuncuhis develop on the well-moistened saline chernozems. The flora of the solonchak steppes, which are widespread in the south of the biome, consists almost entirely of halophytes such as Salicomia, Holocnemum, Suaeda and Salsola.

Tree and shrub vegetation in steppes

The steppes and even the semi-deserts of Northern Eurasia are not completely treeless. A typical feature of steppes is the occurrence of shmblands which are composed of Prunus fruticosa, P. spinosa, Amegdalus, Caragana, Spirea and Rosa. Apart from the open.steppes, shmblands often form a dense belt surrounding woodlands. Isolated woodlands occur mainly in the specific habitats characterised by higher moisture supply and often represent peculiar oases of unaltered nature in the steppe biome. Typical woodland ecosystems include Quercus woodlands on the watersheds, Betula and Populus tremula woodlands developing on sandy soils and in the topographic depressions, open woodlands composed of Pinus silvestris, which occur on granite rocks, and riparian forests comprised by Ainus ulnutinosa and Populus spp. Ravines, which are a typical feature of steppes, are mostly covered by woody vegetation, among which Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus, Ulmus, and Betula predominate. The composition of woodlands changes from west to east. In the European steppes, Quercus is the dominant tree species while east of the Urals Betula, Pupulus tremula and Pinus silvestris occur. The occurrence of patches of woodland in steppes often makes it difficult to distinguish between steppe and forest-steppe, particularly in the context of the complex topography of Southern Siberia and the Baikal region (Bannikova, 1998).

Fauna

A characteristic feature of the animals of the steppe and forest-steppe zones is that most of them (for example, wolf, fox, elk, badger, wild boar, roe deer, grouse) have polizonal areas of distribution. The number of endemic species is much lower than in the neighboring forest and desert biomes. Thus mammal species endemic to the steppe biome account only for 30% of all mammal species that occur in steppe, while in boreal forests and in deserts about 70% of all mammals are endemic to these biomes. This is because in the steppe and forest-steppe there is a large variety of habitats ranging from wetlands to semidesert and from woodlands to sandy or stony steppes. Ungulates and rodents dominate among vertebrates. According to Formozov (1981), ninety two species of mammals occur in steppes at present, not including the long extinct tur, the European wild horse and bison. The animal population of the steppe is highly variable both in terms of number of individuals and diversity of species. Some animals (e.g. saiga, the Asiatic wild ass, bustard) migrate to the steppe seasonally, some rodents (ground squirrel, marmot) are 'active' only for a few months of the year and others (e.g. griffon) reproduce only in favorable years.

The animal population is also sensitive to ecological factors and the interannual variability in environments which is so typical of the steppe biome.

As the main feature of steppes is the open character of the landscape, many species developed various adaptations to existence in open spaces. Thus many rodents inhabit the below-ground part of the ecosystem and form colonies. Out of ninety two species of steppe mammals, seventy two dwell in the soil (Formozov, 1981). Life in colonies allows rodents to move safely across large areas. For example, the population density of marmots often reaches 20-30 individuals per hectare. Burrows are located close to each other and connected by passages along which marmots can move very fast. Grazing marmots always closely observe each other and quickly react to each other's warning signals. This is a very effective system of protection which makes it difficult for carnivores to attack marmots. Many rodents feed on the below-ground parts of plants, i.e. rhizomes, bulbs and tubers, which are particularly well developed in the steppe biome. Fifty three species that inhabit burrows are active all year round and fifty of these species accumulate stores for winter. For example, steppe pika accumulates hay in the early summer when plants have the highest nutritional value. It stores hay in burrows, hollows or on the surface, forming small haystacks.

Burrowing activity of rodents is an important factor in the formation of soils (Dokuchaev, 1883; Grinnel, 1923), the nature of microrelief and the vegetation in all types of steppe ecosystem from the meadow steppes in the north to the desert steppes in the south (Formozov, 1981). The interrelationships between vegetation and the animal population were studied in detail by Lavrenko (1952) who suggested that rodents (especially marmots and the ground squirrel) have a considerable influence on the stmcture of steppe vegetation and attributed the complexity and irregularity of vegetation patterns, observed across vast areas in pristine steppes, to the burrowing activity of rodents. Ungulates of the steppe are gregarious and are able to move fast in the search of food such as, for example, saiga, a typical species of the Kalmyk, southern Urals and Kazakhstan steppes. The European wild horse (now extinct) and the Asiatic wild ass (at present not found in the steppe) used to form herds of 50-100 and sometimes up to 1000 individuals. Well known are the effects of ungulates on the development of steppe ecosystems. Research conducted by Lavrenko (1980) in protected steppes has shown that the true steppe 12 ecosystems dominated by bunch grasses can exist under conditions of moderate grazing.  The absence of grazing results in the accumulation of dead phytomass, a changing microclimate of the plant canopy and the replacement of grasses by rhizomatous species and shrubs, while extensive grazing leads to a decline in the abundance of forbs and later species of Stipa followed by an increase in species of Festuca (Chibilyov, 1990; Lavrenko and Karamysheva, 1993).

The transformation of steppes has caused an irreversible decline in the diversity of animals. In prehistoric times, the population of saiga and Persian gazelle exceeded 10 million and 5 million individuals respectively, while the population of wild horse and tur accounted for dozens of millions (Mordkovich, 1982). The development of pastoralism and agriculture over the 2-3 millennia destroyed the habitats of wild ungulates and most species had become extinct by the beginning of the nineteenth century. For example, the Asiatic wild ass disappeared from the Ukrainian steppes in the sixteenth century and from the Volga-Urals watershed and Kalmykya at the end of the eighteenth century. At the beginning of the nineteenth century it was still widespread in Western Siberia and Central Kazakhstan. However, already at that time the boundary of its distribution was rapidly receding southwards and by the 1930s it had become extinct in the steppe biome. Well documented is the extinction of the European wild horse, hunted widely both for meat and skin and because it often distracted females from the domestic herds. Its population had been critically depleted by the beginning of the nineteenth century and the last individuals are known to have been killed in the 1870s (ironically in the region of the now most well-known steppe nature reserve Askania Nova) which marked the end of the European wild horse as a biological species. Among ungulates, only saiga and Persian gazelle still occur in the wild. However, by the beginning of the 1990s saiga had diverted its migration routes away from the northern steppes and Persian gazelle has not been seen in the agricultural regions for many years. Other species, including such typical bird species of the steppe as the great and little bustard, have been affected by both development and hunting. Nature reserves could play an important role in the protection of the steppe species. However, protected areas account for a rather small territory (Tishkov, Chapter 24). After the Askanya Nova nature reserve was established in 1898 in the southern Ukraine, no other large reserves capable of protecting typical wild life have been established in the steppe and forest-steppe zones.

The expansion of agriculture has affected both the environmental characteristics of habitats and species selection and has led to the formation of a new fauna which did not exist in prehistory. The modern fauna of the steppe biome comprises domestic animals and species that have adapted to agricultural landscapes. This fauna is species poor and its composition is uniform across the biome. Typical species include ground squirrel, common hamster, European hare and small birds feeding on grain and insects such as locust.

ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF STEPPE AND FOREST-STEPPE

Steppe is the main agricultural region of Northern Eurasia and 57% of the area occupied by chernozems is arable land (Table 2). The agricultural development of steppes has a very long history and three major phases in the transformation of steppe soils are distinguished:

development, degradation and cultivation (Kovda, 1974). In the early stages of cultivation of steppe and forest-steppe soils (the first few years after ploughing), yields are usually high. However, at this stage cycling of minerals is transformed, and a decline in the contents of organic matter, nitrogen and phosphorous and degradation of the physical and moisture properties of the soil occur. If no organic fertilizers are applied, soils degrade. The fertility of chernozems starts to decline, followed by a changing morphology (compaction) of the soil, a sharp decline in yields and their subsequent stabilization at a much lower level. Cultivation of chernozems refers to its rational and sustainable use which is only possible if fertilizers are used in order to compensate for the loss of natural fertility. The maintenance of the optimal balance of organic matter and other nutrients makes its possible to obtain high yields while preserving or even improving chernozem fertility.

Long cultivation has considerably altered the properties of chernozems and particularly their organic matter content. In the 1980s, data were published illustrating the losses of organic matter, which occurred during the last hundred years since Vasily Dokuchaev began studying chernozems (Rozanov, 1983; Rozov, 1983). Thus in 1881, the humus content in the uppermost 30 cm layer varied between 10% and 13% in the typical chernozems of the Voronezh oblast in Centra! Russia while its stock was estimated as 30-39 thousand tonnes km"2. By 1981, these values had decreased to 7-10% and 21-30 thousand tonnes km"2. The total loss of organic matter over the last hundred years was, therefore, 9 thousand tonnes km"2 in all or 90 tonnes km"2 each year. In the Stavropol region, organic matter declined at the rate of 70-80 tonnes km"2 a'J , in Orenburg oblast at the rate of 90 tonnes km'2 a" ', and in the leached chernozems of the Ulyanovsk oblast at the rate of 270 tonnes km"2 a"1. On average, the loss of organic matter over the last hundred years is estimated as 20-35% in the Black Soils region of Central Russia, Northern Caucasus and Orenburg oblast, and as 56-69% in the forest-steppe of the Volga region (Chesnyak, 1983).

Soils of the European steppe and forest-steppe are highly susceptible to the formation of gullies and erosion which in turn contribute towards the intensive loss of organic matter from soils. The physical geography of the southern East European plain (e.g. parent rocks are mainly loess and chalk; the high intensity of summer rainfall; and freeze-thaw effects) predetermines the naturally high erosion rates. However, the major cause of landscape degradation is anthropogenic and the most important is the removal of natural vegetation and cultivation of land. The elimination of shrubs and tall grasses, which delayed snowmelting in spring, minimized surface runoff and maintained high ground water levels, resulted in less moisture accumulation in soils, thereby increasing their erodibility. In addition, traditional agricultural techniques (emphasis on grain cultures in the three field system, shallow ploughing) favoured development of erosion. The origin and history of soil erosion in the southern East European plain were studied by many scientists and Stebelsky (1974; 1983) provides a good summary.

Although the chernozems of the East European plain have been cultivated since the Neolithic, there is little evidence for early land degradation. The fourteenth century chronicles only occasionally mention dust storms, and there are no reports of dust storms in the forest-steppe zone. However, land inventories compiled in the sixteenth century mention the occurrence of gullies, both active and stabilised and wooded, in what is now the Tula oblast, thus testifying to earlier periods of soil erosion (Stebelsky, 1983). During the sixteenth and seventeenth centuries, the forest-steppe and steppe were rapidly settled and extensive lands were cultivated, but it was in the nineteenth century when most of the expansion took place. Over that century, the rural population doubled from 6 to 12.8 million people in what is now the Black Soil region (Stebelsky, 1974). With no growth in industrial employment and improvements to agricultural techniques, the agrarian development placed increasing pressure on land resources. By the end of the nineteenth century, about two-thirds of the land were cultivated in the Black Soils region and the pressing need for land caused river terraces and slopes to be ploughed. Much of the rich farmland was lost to the formation of gullies and landscapes of forest-steppe and steppe zones were permanently altered (Stebelsky, 1983).

As often happens, environmental change was accompanied by growing poverty, conflict and eventually social crisis. In 1890, the Eighth Congress of Russian Naturalists and Physicians approached the Ministry of State Property with a request to fund research on gullying and soil erosion in forest-steppes and steppes. This study, completed by Masalsky (1897), revealed widespread gullying in Bessarabia (now Moldavia), Podolya, the Dniepr Heights, and the Donets Uplands, and particularly in the Central Russian Upland and the Volga Upland. The percentage of land occupied by gullies ranged between 0.5 to 25% with 3-5 % of the area being most commonly reported (The highest figures were later proved to have been overstated since not only active gullies but also ravines were included). Land owners and peasants were encouraged to take action against soil erosion. However, most did not see a connection between land use and gullies and considered soil erosion unavoidable and conservation measures too expensive (Stebelsky, 1983).

The work by Masalsky provided a considerable amount of descriptive material; the first detailed maps of intensity of soil erosion and gully density appeared a few decades later. A large expedition through the European part of the USSR was conducted between 1939 and 1941 and provided data for the first general comprehensive map of soil erosion in the European USSR. The Black Soils region of southern European Russia experienced the most extensive soil erosion. By the middle of the twentieth century, only 10% of land was not affected by gully erosion here, a medium network of gullies (0.2 to 0.4 km of gully per km2) covered about 30% of land, and a dense network (0.5 to 1.2 km of gully per km2) covered another 35% (Sobolev, 1948; Guzhevaya, 1948).

At present, landscapes of the steppe and forest-steppe biome are at different stages of anthropogenic transformation. The following categories can be distinguished: pristine landscapes; lands used for grazing with irregular arable agriculture (this land use corresponds to nomadic livestock breeding); arable lands with extensive agriculture; and arable lands with modern agriculture (Krupennikov, 1983). There are very few regions where virgin steppes occur. Perhaps, only steppes protected in nature reserves fall into this category. Nomadic land-use was typical of the European steppe until the beginning of the nineteenth century, in Northern Kazakhstan it existed until the 1950s and at present is practiced in the Altay steppes. The most typical example of extensive agricultural land-use was the infamous Virgin Land project of the 1950s, which aimed at the expansion of arable agriculture into the steppes of Northern Kazakhstan and Southern Siberia. Intensive agriculture is practised in the forest-steppe and steppe of the Ukraine, Northern Caucasus, the Black Soils region of Central Russia and the Volga region. The scale of transformation of the steppe and forest-steppe biomes is illustrated by tables 2 and 3. Thus in the Ukraine, the Black Soils region of Central Russia, the Volga region, and Kazakhstan between 74 and 91 % of flat, well drained plains is occupied by arable fields. The remaining 10-20% is usually not a natural steppe or forest-steppe but, on the contrary, anthropogenic landscapes.

MODERN STRUCTURE OF LAND USE

The land-use structure in the steppe and forest-steppe developed over centuries and agriculture has played the most important role. There are four major types of land-use (Milkov, 1973; Chibilyov, 1992). The first one, characterised by the highest degree of transformation, includes urban, industrial and agro-industrial areas and transport networks. Landscapes of this type account for 2-7% of all territory in the steppe and forest-steppe.

Because these zones accommodate large mining areas, about 200 km in Russia, Ukraine and Kazakhstan are occupied by excavated lands and trails (Mordkovich et al, 1997). The second category includes rural settlements and minor agricultural lands such as private gardens and allotments. The third and the largest group comprises arable land and pastures. It occupies between 50 and 85% of the total area in European Russia and the Ukraine, and between 30 and 55% in Northern Kazakhstan. Agriculture in the steppe zone often relies on irrigation and irrigated lands are among the most strongly transformed landscapes of this group. The fourth category is represented by natural grazing lands (transformed to various extents), hayfields and marginal lands such as ravines, small woodlands and shrublands. Lands of this type often have a mosaic distribution within the agricultural landscape and have a stabilising effect on the transformed and disturbed ecosystems. Their share increases eastwards from 5-12% in the Ukraine to 37% in Northern Kazakhstan. The fifth group comprises riparian woodlands and meadows, vegetated wetlands and large woodlands. The stabilising function of these landscapes is particularly important. Flood-plains of the large steppe rivers are important centres of biological diversity and are highly productive. They also accommodate agriculturally valuable lands which are central to the development of the region. Lands of this group usually occupy between 3-4% of the total territory.

Large areas of the steppe, to which agricultural development has never advanced, belong to the Russian Ministry of Defence. One such area, the Donguzskaya steppe, is located to the south of Orenburg and occupies 900 km2. It is the largest fragment in Northern Eurasia of the Stipa - Festuca steppe on the southern chernozems which has never been used for arable agriculture (Chibilyov, 1996; Levykin, 1997). Protected areas account for 0.3-0.8% of the steppe and forest steppe biomes. The largest protected areas are Askania Nova nature reserve (11.1 ha) in the southern Ukraine and Orenburgsky (21.7 ha) nature reserves in the Orenburg oblast (see also Tishkov, Chapter 24).

ISSUES AND PROBLEMS OF DEVELOPMENT

Overexpansion of arable agriculture

Although the modern structure of land-use is a result of the long history of development, the greatest influence has been exerted by certain socio-economic factors of the Soviet period of which state land ownership, establishment of large-scale state farms, housing policies and the development of irrigation are the most important ones. Perhaps the most drastic transformation of the steppe landscape occurred between 1954 and 1960 when in the course of the Virgin Land project 418 thousand km2 of virgin steppe was brought into agricultural production in the Transvolga region. Southern Siberia and

Northern Kazakhstan and three million people migrated into the area to provide labour. In order to meet the nation's food need quickly, large-scale fields were ploughed and planted using heavy machinery. Massive overexploitation of land occurred as not only the best soils but also soils ill-suited for cultivation (sandy, stony and saline soils) were developed. In the following years, national yields of wheat increased and in this sense the project achieved success, albeit more limited than it was expected. The effects on the steppe environment, however, were adverse. The frequency of wind erosion and dust storms increased dramatically, the runoff in small rivers declined by 40-50% and productivity of pastures and hayfields in the adjacent areas of the Transvolga region decreased by a factor of 2.5-3 (Chibilyov, 1992).

Large-scale production undoubtedly proved damaging and the optimization of structure of arable land is required. Measures aimed at it should involve: introduction of the optimal sizes of arable and irrigated fields; usage of lands best suited for the given agricultural practice; diversification and finding the optimal combination of various types of agricultural activities; and development of agricultural ecosystems which can easily adjust to the natural bioclimatic conditions without exhausting the agricultural potential of the landscape. The single most important measure should be the reduction in arable land and particularly the withdrawal of marginal lands from cultivation. In the past, cultivation of stony, gravely and saline soils and already eroded slopes led to widespread aridisation (.desertification).

Aridisation is particularly an issue in the southern steppe and semi-deserts. It is manifested in the intensive development of erosion, decline in the contents of organic matter, reduction of the above-ground phytomass, and the changing radiation budgets of soils. A distinct indicator of aridisation is the northward advance of the distribution areas of such semi-desert and southern steppe insects and birds as locust and Demoiselle crane and such plants as Festuca and Stipa lessingiana.

Grazing capacity of pastures

Unanimously researchers agree that steppe ecosystems have formed under the influence of grazing livestock. Grazing has always had both beneficial and detrimental effects on pastures. In intensively used pastures, degrading effects of overgrazing occur which, notwithstanding what original types of vegetation association dominated, include a reduction in number of species, mechanical disturbance of soils, and invasion of unproductive species such as ephemerals, emphemeroids and nitrophilous plants (particularly perennial weeds).

The effects of overgrazing on ecosystems have been a focus of research in Russia since the beginning of the twentieth century (Vysotsky, 1915; Pachosky, 1917; Alekhin, 1934; Evseev, 1954; Ivanov, 1958; Gorchakovsky and Ryabinina, 1984; Chibilyov, 1992). However, it is difficult to put these results together and assess the issue for the whole of Northern Eurasia because of the vastness of the area and the different timing of research. Thus in the 1950s, Ivanov (1958) distinguished five stages of pasture degradation in Western Kazakhstan, showing that the productivity of pastures declined from 1.35 kg m"2 (undisturbed pastures) to 0.12 kg m (permanent damage). Similar data were obtained later by Gorchakovsky and Ryabinina (1984) for the Southern Urals. They distinguished four stages of pasture degradation and reported declines in productivity from 1.4 kg m'2 to 0.3-0.2 kg m"2. The detrimental effects of overgrazing are notoriously persistent and it takes a very long time for pastures to recover.

The timing of grazing is particularly important for the steppe ecosystems. Especially damaging is grazing in spring, when soils are still wet after snowmelt. Mechanical pressure of hooves on soil disturbs it, causes compaction and damages plants. Soil crusting, rapid loss of moisture from soil and loss of valuable fodder species follow. Early grazing is widely practised in the southern steppes of the Volga region and southern Urals because of the shortages of forage in winter.

A number of measures have been proposed to use pastures in a more sustainable way and to restore the damaged ones. This includes: evaluation of pasture capacities and compliance with the established norms of grazing; improving winter forage supply and prohibition of early spring grazing; introduction of recovery periods for pastures instead of using them by different livestock; and improving productivity of pastures through mulching, application of fertilizers and artificial sowing of sedges and leguminous plants. The introduction of pasture management was started in the Transvolga region, Southern Siberia and Northern Kazakhstan in the 1980s when livestock numbers peaked. After 1992, a decline in stock occurred. In some regions of Kazakhstan stock numbers decreased by a factor of 2.5-3 and in the Transvolga and southern Urals by a factor of 1.5-1.8. The area of arable land was also reduced, encouraging the formation of fallow soils which are often used for grazing. However adverse the economic effects of agricultural decline were, pastures received a much needed recovery period and the problem of overgrazing has become less pressing.

Irrigation

Although the most intensive development of irrigation occurred in the desert and semi-desert zones, and particularly in Central Asia (see Middleton, Chapter 22), steppe also accommodates a number of large projects. The most unfortunate aspect of irrigation development is that little distinction was made between irrigating desert and steppe soils. Norms of water supply, originally proposed for the arid regions, were introduced ignoring the fact that climate and weather in steppes are different and, unlike in deserts, dry and wet years and spells alternate and so does the moisture contents of soils. Similarly to the infamous irrigation projects of Central Asia, irrigation practises used in the steppe are rudimentary with canals unlined, pipes leaking and return flows not collected properly. The attempt to supply water to chernozems has had a very damaging effect because natural to these soils are a seasonal moisture deficit and a succession of wet and dry years. Instead of improving the quality of chernozems, irrigation has caused a substantial loss of organic matter, a rapid rise of the groundwater table, waterlogging, salnization and the development of erosion. In almost every chernozem region where irrigation was ever practised, there are examples of abandoned fields which originally had a high quality but then became degraded because of irrigation. By 1987, in Russia's steppes alone, 606,000 hectares of arable chernozems had been withdrawn from agricultural use (Egorov, 1989). Particularly damaged were soils in the Rostov and Saratov oblasts. The 10-15 year history of irrigation of chernozems in the Northern Caucasus has led to a two-fold increase of salts in the uppermost metre of the soil (Shipunov, 1989).

Researchers, concerned with the effects of irrigation on chernozems, suggest that irrigation practises in the steppe regions should change and be in future based on the following principles: irrigation should be limited to periods of droughts and norms of water supply should be adjusted to weather conditions: water losses to soil should be reduced by lining canals and furrows; and the groundwater table should be maintained at a depth of 5-6 m (Rozanov et ah, 1983). However, the best solution may be to keep the irrigation of chernozems to a minimum while introducing alternative methods to improve agricultural productivity (Chibilyov, 1992).

Agroforestry

The naturally low woody cover of steppes and the deforestation by humans long ago made scientists and agronomists consider reforestation and agroforestry as measures to improve the climate and water balance in the steppe and forest-steppe. This work was pioneered at the end of the nineteenth century by Vasily Dokuchaev (1891). Already in 1892, working for the State Forestry Department, he established three experimental plots covering 50 km2 each in the Voronezh, Kharkov and Ekaterinoslav provinces with the purpose of developing agromelioration and agroforestry (Dokuchaev, 1895). The major idea was that belts of trees (termed shelterbelts) planted around arable fields improve moisture retention by soils and protect fields from dry winds which are one of the major climatic hazards in the region. Later in the 1920s, following severe droughts in the southern East European plain, the Russian government adopted a series of measures aimed at combating the adverse effects of droughts, emphasizing once again the importance re-forestation and agroforestry. By 1941, about five thousand km of shelterbelts and protective woodlands had been established across the USSR and by 1953 another twenty three thousand km2 had been planted. Now these woodlands have the same ecological, cultural and recreational functions as natural woodlands. They have also proved helpful for the improvement of microclimate, productivity of agricultural ecosystems (through a more favorable climate and by harbouring birds who feed on pests and weed seeds) and regeneration of damaged landscapes. By providing habitats for animals and birds, they improve biological diversity of the steppe and forest-steppe.

Although agroforestry proved extremely successful in the steppe and forest-steppe regions, the completed agroforestry systems are still lacking in the steppes of Russia and even more so in the steppes of Kazakhstan. Even in the Kamennaya steppe in the Voronezh oblast, where one of the Dokuchaev's experimental plots is located, shelterbelts and protective forests around fields occupy less than 1% of all arable land, although the area required is 2.2-2.5%. Only 11% of the shelerbelts needed to prevent gullies from expansion has been established (Shipunov, 1988). Essential to the agroforestry practice is its implementation in full so that it can work as a landscape system in which a balance between various types of woody cover and arable land has been achieved (Chibilyov, 1992).

Restoration of fauna

Before the advent of arable agriculture, steppe and forest-steppe biomes had a rich fauna. According to Mordkovich (1982), the stock number of large (such as marmot and larger) mammals exceeded one billion. There were also a few hundred million large birds such as great bustard. The potential of steppe vertebrates to adapt to the transformation of habitats, caused by humans, varies. Crops provide some species (e.g. ground squirrel, common hamster, rook) with an additional food supply and their populations have increased in marginal lands and pastures. Shelterbelts and protective woodlands provide habitats for other species (elk, roe deer, hawk, woodpecker) who migrate to the steppe from the north. However, agricultural development has had a detrimental effect on most species. Due to the widespread loss of habitat, the distribution areas of many species have diminished, population has been depleted and locally some species (great bustard, tawny eagle) have become extinct.

There are, however, signs that that there is still a potential for the restoration, at least partial, of fauna in the forest-steppe and steppe. Research, conducted in Northern Kazakhstan and the Southern Urals in the 1970s-1980s has shown that across large areas marmots have begun to adapt to the transformed habitats (Dezhkin, 1987; Bibikov, 1989). In the Karaganda oblast of Kazakhstan, the average population density of marmots within the 300 m of an arable field varies between 17 and 21 animals per km2 compared to 25 in the pristine steppe (Kapitonov, 1987) while in the Orenburg oblast its population in close proximity to fields reaches 28-35 (Chibilyov, 1992). Since the early 1980s, the population of tetrax has been increasing in the steppes of Transvolga and the Urals while an increase in the population of the great bustard has occurred in the Transvolga areas of the Saratov oblast (Khrustov et ah, 1997). Forestation and re-forestation, construction of reservoirs and diversification of land-use in comparison with the previous decades reduce pressure on the steppe inhabitants and provide at least some opportunity for the restoration of the steppe and forest-steppe fauna.

Nature reserves and research institutions are also concerned with the restoration or biological diversity. There has been much success in the restoration of the stock of saiga. The population of the Asiatic wild ass, the restoration of which began in 1941 in the Badkhyzsky nature reserve in southern Turkmenistan, has now reached 2000 individuals (Chibilyov, 1990). Attempts are now made to restore the population of tur and to restore European wild horse as a biological species.

THE FUTURE OF THE STEPPE

Steppe and forest-steppe occupy a vast area in Northern Eurasia, extending as an uninterrupted zone from the Carpathian to the Altay mountains. In contrast to most other biomes, steppes and forest-steppes have been transformed by human activities of which agriculture is the most important. Natural steppe and forest-steppe landscapes have been widely replaced by agricultural ecosystems. Not in a single steppe or forest-steppe region of Northern Eurasia do protected areas, accommodating pristine ecosystems, occupy more than 1% of the territory. The degree of transformation varies. On the plains, arable land occupies between 46% and 83% of the territory. The Black Soils region of Central Russia has been transformed most strongly. The steppe and forest-steppe zones are, therefore, represented by three types of landscape: agricultural landscape with artificially created ecosystems (arable land); (2) pastures and hayfields with strongly modified biota; and (3) protected ecosystems which have experienced only minor changes. The nature and functions of these landscapes differ. Although protected areas occupy only a fraction of the territory, their role in the protection of biodiversity and sustaining ecological equilibrium is very important. In many regions, such as the Transvolga and Northern Kazakhstan, there is still a chance of partial restoration and preservation of biological diversity in the areas untouched by humans. The establishment of the Orenburg nature reserve, comprised of fragments of virgin steppe which in the future could serve as 'centres of steppe biodiversity', provides a good example of nature preservation in these biomes (Chibilyov, 1980; 1982; 1993). Another way of partial restoration of steppe ecosystems is the conversion of unproductive arable fields into pastures and hayfields. The share of such lands in the Transvolga and Northern Kazakhstan varies between 18% and 30% (Chibilyov, 1992). The situation is different in the European territory where all opportunities to restore steppes were lost long time ago. Here most important is conservation of small remaining fragments of natural steppes and forest-steppes and regeneration of steppes through the creation of the so-called agricultural steppes, the development of which began in the 1980s in the Ukraine and Stavropol region (Dzyba, 1992).

Preservation of productivity of arable lands is another important issue. However, in order to do so, the approach to agriculture should be revised (Bekarevich and Masyuk, 1983: Rozanov etal, 1983; Chibilyov, 1992; Mordkovich 1997; Blokhin, 1997; Klimentiev, 1997). The new and more sustainable agriculture should rely on techniques which are well suited for natural conditions of the region; reduction of pressure on arable lands and retaining fragments of natural vegetation among arable fields; anti-erosion measures; prevention of the degrading effects of irrigation on chernozems; and further development of protective woodlands. These measures and techniques have been tested by many generations of scientists and practitioners beginning with Vasily Dokuchaev (1892; 1895) and have proved successful. Possibly in the future, the role of steppe and forest-steppe zones as major food providers may be reduced. They could then again become highly productive natural pastures. This, however, requires protection of natural landscapes across the whole biome so that they can serve as refugia and future centers of dissemination of biological diversity.

Table 1 Zonal soils and vegetation in steppe, forest-steppe and semidesert

Table 2 Environmental characteristics and land-use in the steppe biome (sources: Rozov, 1983; Chibilyov, 1992)

Table 3 Environmental characteristics and land-use in the forest-steppe zone (sources: Rozov, 1983; Chibilyov, 1992)

REFERENCES

  1. Allan, H.H. (1946) Tussock Grassland or Steppe? The New Zealand Geography, 2. 72-76.
  2. Alekhin, V.V. (1934) Tsentralnochemozemnye stepi (Steppes of the Central Black Soils Region). Voronezh. 96 pp. In Russian.
  3. Alekhin, V.V. (1986) Teoreticheskie problemy fitotsenologii i stepevedeniya (Theoretical Issues of the Botanical Geography of Steppes). Moscow. In Russian.
  4. Bannikova, I.A. (1998) Lesostep Evrazii: otsenka floristicheskogo raznoobraziya (The Forest-Steppe of Eurasia: Evaluation of the Floristic Diversity). The Institute of Ecology and Evolution Press, Moscow. 145 pp. In Russian.
  5. Bekarevich, N.E. and Masyuk, N.T. (1983) Rekultivatsiya chernozemov (Recultivation of Chernozems). In: Chernozemy Rossii 100 let posle Dokuchaeva (Russia's Chernozems 100 Years after Dockuchaev). Moscow, Nauka Publishers. 228-241. In Russian.
  6. Bibikov, D.I. (1989) Surki (Marmots). Moscow, Agropromizdat. 255 pp. In Russian.
  7. Blokhin, E.V. (1997) Ekologiya pochv Orenburgskoi oblasti (Ecology of Soils of the Orenburg Oblast). Ekaterinburg. 228 pp. In Russian.
  8. Chesnuak, G.V., Gavrilyuk, F.Y., Krupenikov, I.A., Laktionov, N.I. and Shilikhina, I.I. (1983) Gumusovoe sostoyaniye chernozemov (Condition of Humus in Chernozems). In Russian.
  9. Chernozemy Rossii 100 let posle Dokuchaeva (Russia's Chernozems 100 Years after Dockuchaev). Moscow, Nauka Publishers. 186-199. In Russian.
  10. Chibilyov, A.A. (1980) Stepyam nuzhen zapovednik (Steppe Needs Nature Reserves). In: Priroda i my (Nature and Us). Chelyabinsk. 61-75. In Russian.
  11. Chibilyov, A.A. (1990) Lik Stepi (The Image of the Steppe). St. Petersburg, Gidrometeoizdat. 192 pp. In Russian.
  12. Chibilyov, A.A. (1992) Ekologicheskaya optimizatsiya stepnyh landshaftov (Finding the Ecological Balance for the Steppe Landscapes). Sverdlovsk. 172 pp. In Russian.
  13. Chibilyov, A.A. (1993) Landshaftno-ekologicheskie osnovy sozdaniya regionalnoi sistemy zapovednyh obiektov i organiztsii monitoringa na ih territorii (Landscape and Ecological Foundations of Regional Design of Protected Areas and Monitoring). In: Teoreticheskie I prakticheskie voprosy landshaftnoi ekologii i zapovednogo dela (Theoretical and Practical Issues of Nature Preservation). Ekaterinburg, Nauka Publishers. 42-50. In Russian.
  14. Chibilyov, A.A. (1996) Prirodnoe nasledie Orenburgskoi oblasti (Natural Heritage of the Orenburg Oblast). Orenburg, Orenburg Publishers. 382 pp. In Russian.
  15. Dezhkin, A.B. (1987a) Ob adaptatsiyah plastichnogo vida к usioviyam obitaniya v antropogennyh fandshaftah na primere surka-baibaka (On Adaptations to the Anthropogenic Landscapes Using Marmots as an Example). In: Vliyanie antropogennoi transformatsii landshafta na naselenie nazemnyh pozvonochnyh zhivotnyh (Effects of the Anthropogenic Transformations of Landscapes on Population of Terrestrial Vertibrates). Volume 1. Moscow. 50-52. In Russian.
  16. Dezhkin, A.B. (1987b) Neobychnye poseleniya surka-baibaka (Unusual Habitats of Marmots). In: Vliyanie antropogennoi transformatsii landshafta na naselenie nazemnyh pozvonochnyh zhivotnyh (Effects of the Anthropogenic Transformations of Landscapes on Population of Terrestrial Vertibrates). Volume 1. Moscow. 257-258. In Russian.
  17. Dokuchaev, V.V. (1883) Russkii chernozem (Russian Chernozem). Otchet Volnogo Ekonomicheskogo Obshestva (The Report of the Independent Economic Society). In Russian.
  18. Dokuchaev, V.V. (1892) Nashi stepi prezhde i teper (Our Steppes Before and Now). St. Petersburg. In Russian.
  19. Dokuchaev, V.V. (1895) Trudy ekspeditsii, snaryazhennoi Lesnym Depatamentom (Proceedings of the Expedition of the Forestry Department). St.Petersburg. 217 pp. In Russian.
  20. Egorov, V.V. (1989) 0 meliorativnom sostoyanii oroshaemyh chernozemov (On the Condition of Irrigated Chernozems). In: Tezisy dokladov vosmogo syezda pochvovedov (Proceedings of the Eighth Congress of Soil Scientists). Volume 5. Novosibirsk, Nauka Publishers. 45.
  21. Evseev, V.I. (1954) Pastbisha yugo-vostoka (Pastures of the South-East). Chkalov, Chkalov Publishers. 339 pp. In Russian.
  22. Ewards, C.A. and Loffy, J.R. (1977) The Influence of Invertebrates on Root Growth of Crops. Ecological Bulliten, 25: 349-356.
  23. Formozov, A.N. (1981) Problemy ekologii i geografii zhivotnyh (Issues of Ecology and Geography of Animals). Moscow, Nauka Publishers. 352 pp.
  24. Gorchakovsky, P.L. (1997) Kamenistye stepi: osobennosti, proishozhdenie i sintaksonomicheskii status (The Stoney Steppes: Peculiarities, Origin and Taksonomic Status). In: Stepi Evrazii (Steppes of Eurasia). Orenburg, 61-62. In Russian.
  25. Gorchakovsky, P.L. and Ryabinina, Z.N. (1984) Stepi yuzhnoi chasti Orenburgskoi oblasti (Steppes of the Southern Orenburg Oblast). In: Rastitelnye soobshestva Urala i ih antropogennya degradatsiya (Vegetation Communities of the Urals and Their degradation due to the Human Influence). Sverdlovsk. 3-64. In Russian.
  26. Grinnell, J. (1923) The Burrowing Rodents of California as Agents of Soil Formation. Journal of Mammals, 4(3): 137-155.
  27. Guzhevaya, A.F. (1948) Ovragi Sredne-Russkoi vozvyshennosti (Gullies of the Central Russian Upland). Trudy Instituta Geografii (Proceeding of the Institute of Geography), 42:37-74. In Russian.
  28. Hrustov, A.V., Oparina, O.S., Oparin, M.L. and Zemlyanoi, V.L. (1997) Sostoyanie populyatsii drofy v Saratovskoi oblasti (Population of Great Bustard in the Saratov Oblast). In: Stepi Evrazii: sohranenie prirodnogo raznoobraziya i monitoring sostoyaniya ekosistem (Steppe of Eurasia: Preservation of Biodiversity and Monitoring of the Ecosystems). Orenburg, The Steppe Institute Press. 120-122. In Russian.
  29. Ivanov, V.V. (1958) Stepi Zapadnogo Kazakhstana v svyazi s dinamikoi ih pokrova (Steppes of Western Kazakhstan and Dynamics of Their Vegetation). Moscow.
  30. Kapitonov, V.I. (1987) Chislennost surka-baibaka na posevah Karagandinskoi oblasti, (Population of Marmots in the Arable fields of the Karaganda Oblast). In: Vliyanie antropogennoi transformatsii landshafta na naselenie nazemnyh pozvonochnyh zhivotnyh (Effects of the Anthropogenic Transformations of Landscapes on Population of Terrestrial Vertibrates). Volume 1. Moscow. 262-264. In Russian.
  31. Klimentiev, A.I. (1997) Pochvenno-ekologicheskie osnovy stepnogo zemlepolzovaniya (Soil Science and Ecological Foundations of Land-Use in Steppes). Ekaterinburg. In Russian.
  32. Kovda, V.A. (1974) Biosfera, pochvy i ih ispolzovanie (Biosphere, Soils and Their Use). Moscow, Nauka Publsihers. 130pp.
  33. Kovda, V.A. (1983) Proshloe i budushee chemozema (The Past and The Future of Chernozem) In: Chernozemy Rossii 100 let posle Dokuchaeva (Russia's Chernozems 100 Years after Dockuchaev). Moscow, Nauka Publishers. 253-280. In Russian.
  34. Kostychev, P.A. (1937) Pochvy chernozemnoi oblasti Rossii: ih proishozhdenie, sostav i svoistva (Soils of the Chernozem Zone of Russia: Their Origin, Composition and Properties). Moscow. In Russian.
  35. Krasnov, A.N. (1894) Travyanye stepi sevemogo polushariya (Grasslands of the Northern Hemisphere). Moscow. In Russian.
  36. Kmpennikov, I.A. (1983) Landshafty chernozemnoi zony (Landscapes of the Chernozem Zone). In: In: Chernozemy Rossii 100 let posle Dokuchaeva (Russia's Chernozems 100 Years after Dockuchaev). Moscow, Nauka Publishers. 150-163. In Russian.
  37. Lavrenko, E.M. (1952) Mikrokomplksnost i mozaichnost rastitelnogo pokrova stepei как rezultat zhiznedeyatelnosti zhivotnyh i rastenii (Micromorphology and the Mosaic Structure of Steppe Vegetation due the Activity of Animals and Plants). Trudy Botanicheskogo Instituta, Seriya 3: Geobotanika (Proceedings of the Botanical Institute, Series 3: Geobotany), 8: 40-47. In Russian.
  38. Lavrenko, E.M. (1980) Stepi (The Steppes). In: Gribova, S.A., T.I. Isachenko and E.M. Lavrenko (eds), Rastitelnost Evropeiskoi chasti SSSR (Vegetation of the European USSR). Leningrad, Nauka Publishers. 203-273. In Russian.
  39. Lavrenko, E.M. and Z.V. Karamysheva (1993) Steppes of the Former Soviet Union and Mongolia. In: Coupland, R.T., Natural Grasslands: Eastern Himisphere and Resume. Cosustems of the World, Volume 8b. London, Elsevier. 3-60.
  40. Levykin, S.V. (1997) Voennye poligony Orenburgskoi oblasti как poslednie rezervaty zonalnyh stepnyh ekosistem (The Military Testing Grounds of the Orenburg Oblast as the Last Remaining Reserves of the Zonal Steppe Ecosystems). In: Stepi Evrazii: sohranenie prirodnogo raznoobraziya i monitoring sostoyaniya ekosistem (Steppe of Eurasia: Preservation of Biodiversity and Monitoring of the Ecosystems). Orenburg, The Steppe Institute Press. 23-25. In Russian.
  41. Masalsky, V.I. (1897) Ovrgai chernozemnoi polosy Rossii: ikh rasprostranenie, razvitie i deiatelnost (Gullies in the Black Soil Regions of Russia: Their Extent, Development and Impacts'). St.Petersburg. In Russian.
  42. Milkov, F.N. (1973) Chelovek i landshaft (Man and Landscape). Moscow, Mysl Publishers. In Russian.
  43. Milkov, F.N. (1977) Prirodnye zony SSSR (Natural Zones of the USSR). Moscow, Mysl Publishers. In Russian.
  44. Mordkovich, V.G. (1982) Stepnye ekosistemy (The Steppe Ecosystems). Novosibirsk, Nauka Publishers. 204 pp. In Russian.
  45. Mordkovich, V.G., Gilyarov, A.M., Tishkov, A.A. and Balandin, S.A. (1997) Sudba stepei (The Fate of the Steppes). Novosibirsk, Mangazeya Publishers. 245 pp. In Russian.
  46. Neistadt, M.I. (1957) Istoriya lesov i paleogeografiya SSSR v Golotsene (The History of Forests and Palaeogeography of the USSR in the Holocene). Moscow, Geografgiz. 147 pp. In Russian.
  47. Pachosky, I.K. (1917) Opisanie rastitelnosti Khersonskoi gubemii (Discription of the Vegetation of the Kherson Province). Volume 2. Kherson. 336 pp. In Russian.
  48. Palimsestov, I. (1890) Stepi yuga Rossii byli ispokon vekov stepyami i vozmozhno !i ih oblesit? (Have Steppes of Southern Russia Always Been Steppes and Is Teir Aforestation Possible?) Odessa. In Russian.
  49. Pallas, P.S. (1770) Puteshestvie po raznym provintsiyam Rossiiskoi imperil (Journey Across Various Provinces of the Russian Empire). Volume 1. St. Petersburg. In Russian.
  50. Rozanov, B.G. (1983) Evolyutsiya chemozemov pri oroshenii (Evolution of Chernozem Under Irrigation). In: Chernozemy Rossii 100 let posle Dokuchaeva (Russia's Chernozems 100 Years after Dockuchaev). Moscow, Nauka Publishers. 241-252. In Russian.
  51. Rupreht, F.I. (1866) Geobotanicheskie issledovanie о chernozeme (Geobotanical Investigation of Chernozem). Prilozhenie к 10 tomy Zapisok Akademii Nauk (Appendix to the 10th Volume of the Proceedings of the Academy of Science). St.Petersburg. In Russian.
  52. Shipunov, F.Y. (1988) Oglyanis na dom svoi (Look at Your Home). Moscow, Sovremennik Publishers. 240 pp. In Russian.
  53. Sobolev, S.S. (1948) Razvitie erozionnyh protsessov na territorii evropeiskoi chasti SSSR i borba s nimi' (The Development of Erosion in the European USSR and Antierosion Measures). Moscow. In Russian.
  54. Stamp, L.D. (1961) A Glossary of Geographical Terms.
  55. Stepi Evrazii: sohranenie prirodnogo raznoobraziya i monitoring sostoyaniya ekosistem (Steppe of Eurasia: Preservation of Biodiversity and Monitoring of the Ecosystems). Orenburg, The Steppe Institute Press. 168 pp. In Russian.
  56. Stebelsky, I. (1974) 'Environmental Deterioration in the Central Russian Black Earth Region: The Case of Soil Erosion'. Canadian Geographer, 18: 232-249.
  57. Stebelsky, I. (1983) 'Agriculture and Soil Erosion in the European Forrest-steppe1. In:
  58. Bater, J.H. and R.A.French (eds). Studies in Russian Historical Geography. Volume 1. London, Academic Press. 45-63.
  59. Taliev, V.I. (1905) Vopros о proshlom nashih stepei i pochvovedenye (The Issue of the Past of Our Steepes and Soil Science). Lesnoi zhurnal (Forestry Journal), 9: 9-20. In Russian.
  60. Tanfiliev, G.I. (1894) Predely lesov na yuge Rossii (The Limit of Forest in the South of Russia). St. Petersburg. In Russian.
  61. Titlyanova, A.A., Frenh, N.R. Ziotin, R.I. and Shahotina. N.G. (1983) Antropogennaya transformatsiya travyannyh ekosistem umerennoi zony (Antropogenic Transformation of Grassland Ecosystems of the Temperate Zone). Izvestiya Akademii Nauk SSSR, Serya Biologicheskaya (Transactions of the USSR Academy of Science, Biology Series), 2 (10): 9-22. In Russian.
  62. Tishkov, A.A. (1994) Conservation of Grassland Ecosystems in Protected Areas of Russia. In: Proceedings of the 15th Meeting of the European Grasslanf Federation. 183-191.
  63. Vysotsky, G.N. (1905) Stepi Evropeiskoi Rossii (Steppes of the European Russia). In: Polnaya entsiklopediya russkogo selskogo hozyaistva (The Complete Encyclopedia of the Russian Agriculture). St. Petersburg. 397-443.
  64. Vysotsky, G.N. (1915) Ergenya: kultumo-geograficheskyi ocherk (Yergenya: Essay in Cultural Geography). Trudy buro po prikladnoi botanike (Proceedings of the Bureau on Applied Botany).

STRUCTURE OF STEPPE ZONE IN EURASIA IN THE LIGHT OF THE CONCEPT OF ECOTONES

 

V.V. Neronov

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS 117071 Moscow, Leninsky pr, 33, Russia

 

The "classic" paradigm of physical geography puts at the first place a comprehensive analysis of natural zonal geosystems of the Earth. Meanwhile transient natural complexes widespread along zonal geosystems have appeared considerably less studied, specially by way of structural organization and functioning. The development of the concept of ecotones led to a conclusion on the independence of such complexes having distinctive characteristics, particular properties and structure. Usage of the concept of ecotones allows to contour steppe zone boundaries more reasonable and to show features of its geosystems presented on the territory from northern forest-steppe up to southern semidesert.

Traditionally within the Eurasian steppe botanic geographical region researchers set aside meadow, true (typical), dry and desert subzonal types of steppe communities. In this case into one type of vegetation cover there are integrated the different on phytocoenotic features, structure, rhythm of development and ecology of major coenospecies communities, of which the meadow and desert steppes are shaped. The justified allocation in a rank of separate independent natural zones of forest-steppe and semidesert allows more precisely to contour boundaries of the proper steppe zone, having included in it only true steppe communities with characteristic structure, functioning and rhythm of development. In this case the allocation only two subzones is expedient:   forb-bunch-grass steppe

(northern subzone, true steppes) and bunch-grass steppe (southern subzone, dry steppes). The meadow steppe subzone thus will enter a structure of the forest steppe zone, and semidesert and desert steppes -into a structure of the semidesert zone.

On recent geobotanic maps the forest-steppe together with forb-grass and grass-forb meadow steppes and steppe meadows in combination with forest communities is referred to the steppe type of vegetation cover. At the same time, the numerous data are accumulated in favor to allocate the forest-steppe as an original zone of transient character. A physiognomy of its communities (peculiar landscape of a park type), special and eco-biomorphological composition (the meadow mesoxerophyte as a characteristic life form of herbaceous plants; special habitus of woody plants), particular conditions of habitats and some other features are testified to a qualitative originality of forest-steppe vegetation. The studies of forest-steppe fauna (on the pattern of insects, birds and mammals), have revealed a significant number of autochthonous species composing the historically conditioned and ecologically adapted forest-steppe faunistic complex.

The zone of semideserts represents a gradual transition from the true steppe to the desert. On our view, the allocation of a semidesert as an independent zone with an allocation of two subzones (northern and southern semidesert) is most correct. From the geobotanic point of view the semideserts can be described by approximately equivalent domination on interfluves of tall and small cespitose grasses representing a zonal life form of steppes and drought-resistant xerophytic dwarf semishrubs uniquely determining appearance of deserts. Among prominent features it is necessary to point to the sharply expressed microcomplexity. In such complexes there are participating not only units of adjacent natural zones (steppe and desert), but also qualitatively peculiar desert steppe ones. For this reason they gain properties the contact ecotone geosystem. It is indicative, that representative zonal semidesert geosystems are widespread in middle part of forming microcatenas. Thus, even on a microlevel it appears ecotone character of territory (between steppe parcels of microhollows and desert ones at microelevations). The fauna of semideserts can not be shown as a simple conglomerate from steppe and desert species, and it forms, apparently, peculiar faunistic complex. Many species inhabiting on the given territory find here the ecological optimum and reach high and stable numbers.

ИЗМЕНЕНИЕ АРЕАЛОВ СУСЛИКОВ (CITELLUS PYGMAEUS PALL С MAJOR PALL., С. FULVUS LICHT.) В САРАТОВСКОМ ЗАВОЛЖЬЕ НА ПРОТЯЖЕНИИ ДВАДЦАТОГО СТОЛЕТИЯ

 

М.Л. Опарин, О.С. Опарина

Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции РАН 410005 Саратов, 3-й Симбирский проезд, 2, Россия

 

На теоретическое и практическое значение изучения вопроса непостоянства границ ареалов животных указывал А.Н. Формозов (1959). Из литературы известно достаточное количество примеров масштабных изменений ареалов различных видов животных, происходивших в короткие в историческом аспекте периоды времени (Формозов, 1946, 1959; Кириков, 1966; и др.). Объяснить процессы сужения и расширения ареалов отдельных видов' t относящихся к различным фаунистическим комплексам, в результате изменения природных условий под действием климатических или антропогенных факторов порой бывает весьма затруднительно. Например, в одно и то же время одни виды, относящиеся к пустынному фаунистическому комплексу, могут расселяться в северном направлении в зону степей, в то же время другие виды этого комплекса сокращают свой ареал, а виды степного комплекса продвигаются на юг. Именно такая ситуация наблюдается в Саратовском Заволжье, и рассмотреть ее мы предлагаем на примере изменения распространения на протяжении 20 столетия трех обитающих здесь видов сусликов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Нами использовались материалы, полученные в результате экспедиционных исследований, проведенных в Саратовском Заволжье в период с 1996 по 1999 гг. За это время пройдено тридцать одна тысяча километров автомобильных, пятьсот семдесят километров пеших маршрутов относительно равномерно распределенных по территории, проводились стационарные наблюдения.

Территория Саратовского Заволжья располагается в северо-западной части Волго-Уральского междуречья. По характеру рельефа это - равнина полого снижающаяся на юг известная под названием Сыртовая равнина Заволжья. На северо-востоке района у истоков Большого и Малого Иргизов абсолютные высоты достигают 170 м над уровнем моря, в районе Иргиз-Узенского водораздела - 115 м, в южной части на территории на водоразделах Большого и Малого Узеней, Малого Узеня и Еруслана - 60-70 м. Речными долинами Сыртовая равнина разделена на отдельные увалы- сырты, которые также расчленяются речными долинами второго и следующих порядков. Очертания рельефа имеют мягкие сглаженные формы Поверхность сложена осадочными породами и получила название сыртовой толщи которая простирается до глубины 50-60 метров и образована сыртовыми глинами. В 12 км севернее Новоузенска находится уступ, отделяющий Сыртовую равнину от Прикаспийской низменности. Абсолютные высоты этой низменности составляют около 30 м, к юго-востоку они постепенно убывают. Здесь сильно развит микрорельеф, представленный блюдцеобразными понижениями - лиманами и корытообразными понижениями - падинами имеющими глубину от 50 см и более, а поперечник от нескольких десятков метров до 1 км и более. Почвообразующие породы Прикаспийской низменности содержат значительное количество солей, следствием чего является широкое распространение солонцов и солончаков (Доскач, 1948).

Климат описываемого района сухой, континентальный с преобладанием испарения над осадками. Лето - жаркое (среднемесячная температура воздуха в июле 22-24°С) а зима холодная (среднемесячная температура воздуха в январе - 13, -14°С). Годовое количество осадков составляет 350-300 мм, а на крайнем юго-востоке района 250 мм. Снежный покров держится с первой декады декабря по первую декаду апреля, его наибольшая высота достигает 20-2Ь см. Количество осадков неустойчиво. Во все сезоны бывают сильные ветры Весна короткая сухая (апрель, май), лето жаркое с суховеями (май-сентябрь), осень теплая продолжительная (сентябрь-декабрь), зима суровая малоснежная (декабрь-март) (Бова, 1961).

С севера на юг в Саратовском Заволжье почвы сменяются следующим образом: на пространстве от северных пределов до Большого Иргиза представлены обыкновенные черноземы, южные черноземы распространены на Узени-Иргизском водоразделе. К северу от них до линии, проходящей через населенные пункты Ровное, Красный Кут, Питерка, Ново-Репное, Озинки, распространены темнокаштановые почвы, к югу от этой линии - каштановые почвы, в Прикаспийской низменности - почвенные комплексы.

Значительная территория Заволжья, особенно на севере, распахана. Целинная растительность сохранилась в неудобных для пашни местах. Растительность Заиргизья относится к подзоне южных разнотравно-ковыльно-типчаковых степей. В Предиргизье - к подзоне северных ковыльно-типчаковых степей. К югу от линии Привольное - Красный Кут -Мироновка - Орлов Гай - Озинки до абразионного уступа к Прикаспийской низменности - к подзоне южных ковыльно-типчаковых степей. К югу от абразионного уступа Прикаспийской низменности в условиях комплексного рельефа и почв распространена комплексная растительность полупустыни (Тарасов, 1968). Следует отметить, что практически вся растительность Заволжья представлена вариантами пастбищной дигрессии естественной растительности.

В Саратовском Заволжье встречаются три вида сусликов: рыжеватый, желтый и малый. Первый из названных видов обитает здесь у южных пределов своего распространения, второй -у северных, а третий - заселял прежде практически всю описываемую территорию, и северная граница его ареала проходила по южным районам Самарской и Оренбургской областей (Серебренников, 1926; Орлов, 1929; Баженов, 1930; Ерофеев, 1930; Строганова, 1954; Попов, 1960; Денисов, 1964; Ларина и др., 1968). Наиболее подробно ареалы сусликов и тенденции их изменения описаны в статьях Е.И. Орлова (1929), С.А. Строгановой (1954), В.П. Денисова (1964), Н.И. Лариной и др. (1968). Все перечисленные выше работы основывались на данных, полученных либо в первой половине 20 столетия, либо в начале его второй половины. Масштабные изменения природы Саратовского Заволжья происходили со второй половины столетия. В 50-е годы были распаханы значительные площади естественных пастбищных угодий, интенсивно проводились лесомелиоративные мероприятия, началось заполнение Волгоградского и Саратовского водохранилищ. С начала 60-х по середину 80-х годов интенсивно развивалась хозяйственная инфраструктура Заволжья, были выполнены большие гидромелиоративные работы и по руслам малых степных речек пущена волжская вода. Все это не могло не сказаться на распространении и численности обитающих в Заволжье животных. Изменению распространения сусликов в Саратовском Заволжье во второй половине 20 столетия посвящены работы В.П. Денисова (1975), О.А. Ермакова (1995) и В.Ю. Ильина с соавт. (1996). Представленные в них данные касаются распространения желтого и рыжеватого сусликов и носят фрагментарный характер.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На основе анализа указанных материалов установлено, что значительному изменению подверглось в Заволжье распространение малого суслика. Тенденция сокращения численности этого вида отмечается с конца 70-х годов (устное сообщ. С.Н. Варшавского). В настоящее время о широком прежде распространении в Заволжье малого суслика напоминают многочисленные сусликовины, сохранившиеся по нераспаханным участкам.

Наиболее западное его поселение было найдено нами в 3 км к юго-востоку от села Комсомольское Краснокутского района. Оно расположено примерно в центре Еруслано-Малоузенского междуречья и приурочено к выгоны у пруда. Его площадь составляла около 3 га. Растительный покров представлен ромашниково-полынково-эфемеровой ассоциацией.

Второе поселение этого вида располагалось в 5 км к юго-востоку от села Комсомольское и было приурочено к развалинам полевого стана и полынково-эфемеровому сбою вокруг него. Оно имело площадь около 5 га. Наиболее северное из обнаруженных нами поселений малого суслика располагается у поворота на д. Козловка (Питерского района) по дороге Саратов-Александров Гай в полукилометре от правого берега Малого Узеня. Оно имело площадь около 3 га и располагалось на интенсивно выпасаемом участке с мятликово-полынковой растительностью.

Далее к востоку в междуречье Малого и Большого Узеней поселения этого вида распространены к югу от дороги Саратов-Александров Гай. К востоку от Большого Узеня поселения малого суслика обычны южнее условной линии с. Крепость Узень - д. Пограничное. Севернее от описанной границы мы встречали отдельные норы малого суслика в 3-х км к северо-востоку от д. Ильинка Ершовского района (2 веснянки и несколько наклонных нор на клочке целины в 100 м2 около опоры линии электропередач. Небольшое поселение площадью около 0,01 га обнаружено возле дороги Ершов - Новорепное на выгоне возле пруда в балке Таловка. Несколько жилых нор этого вида обнаружено на выгоне с полынково-эфемеровой растительностью и большим количеством нежилых сусликовин на окраине с. Жадовка Дергачевского района. Наши данные об отсутствии малого суслика в Предиргизье подтверждаются материалами, представленными в «Отчете о НИР..., 1987» туляремийного отряда Противочумного института «Микроб».

В настоящее время малый суслик распространен в южной части подзоны сухих ковыльно-типчаковых степей и в подзоне полупустыни Саратовского Заволжья.

Мы затрудняемся указать причины глубокой депрессии численности этого вида. Видимых изменений растительного покрова, неблагоприятных для малого суслика, не произошло. Естественный растительный покров в подзонах ковыльно-типчаковых и разнотравно-ковыльно-типчаковых степей представлен в основном пастбищными производными злаковых ассоциаций, которые благоприятны для обитания этого вида. Распаханность территории в сыртовой равнине не превышает 60% и площадь потенциальных местообитаний малого суслика достаточно велика. Следует отметить, что депрессия численности малого суслика характерна для всей степной зоны. Для Ергеней это отмечает С.А. Шилова (устное сообщение), в восточном Причерноморье мы это наблюдали сами в 1999 году. В это же время в зоне полупустыни Вол го-Уральского междуречья численность этого вида обычна (устное сообщение Б.Д. Абатурова). Таким образом, экспансия малого суслика отмечавшаяся с 30-х годов 19-го столетия (Формозов, 1962), которая объяснялась антропогенным изменением природы степной зоны, во второй половине 20-го столетия сменилась депрессией численности и сокращением площади ареала. Возможно это связано с сокращением пастбищной нагрузки начавшейся в 80-х годах и особенно резко проявившейся в последнее десятилетие. Начавшиеся в результате этого процессы демутации растительности на пастбищах могли привести к деградации местообитаний малого суслика в степной зоне.

На фоне исчезновения в Заволжье малого суслика на значительных, прежде плотно заселенных им площадях, наблюдается экспансия к югу рыжеватого суслика. В.П. Денисов (1964) определяет распространение этого вида в Заволжье к северу от условной линии с. Подлесное - п. Горный - с. Кочумбетово. О.А. Ермаков (1995) и В.Ю. Ильин с соавт. (1996) сообщают, что вдоль Волги этот вид расселился к югу и встречается южнее железной дороги Саратов-Ершов. Других данных по распространению рыжеватого суслика в Саратовском Заволжье в конце 20 столетия упомянутые авторы не приводят.

В результате проведенного нами обследования установлено, что крайние южные поселения этого вида располагаются по линии с запада на восток с. Приволжское - ст. Безымянная - с. Комсомольское - с. Еремеевка - с. Новорепное - с. Орошаемый - с. Миллерский - с. Балаши. Из выше сказанного следует, что поселения рыжеватого суслика в период с начала 60-х гг. по настоящее время продвинулись к югу вдоль Волги на 75 км, по Большому Узеню - на 85 км, по левобережным притокам Камелика - на 30 км. В Прииргизье в местах постоянного обитания этот вид встречается в различных местообитаниях, связанных со злаковыми ассоциациями, и на полях зерновых. В зоне расселения рыжеватый суслик распространен спорадически. Его небольшие поселения приурочены к лугово-степным ассоциациям по долинам рек и к антропогенным элементам ландшафта: пониженным участкам между насыпями дорог и лесополосами. Здесь, в результате более высокого увлажнения, обусловленного аккумуляцией снега в зимний период и замедленным его таянием, развиваются злаковые ассоциации лугового типа, благоприятные для обитания рыжеватого суслика. Именно этим, по нашему мнению, объясняется экспансия вида в подзону сухих степей.

В начале 60-х годов отдельные небольшие поселения жёлтого суслика встречались только на песках между с. Дьяковка и с. Усатово Краснокутского района (Ларина и др., 1968), в-то время как Е.И. Орлов (1929, 1933) указывал на более широкое его распространение в Саратовском Заволжье. О.А. Ермаков (1995) и В.Ю. Ильин с соавторами (1996) северную границу распространения жёлтого суслика с запада на восток проводят по линии с. Квасниковка, с. Кирово, с. Кривояр, с. Первомайское.

По нашим данным, поселения желтого суслика распространены на восток дальше. Северную границу этого вида можно продолжить от с. Первомайское на с. Верхний Еруслан и с. Ямское Краснокутского района. Восточная граница проходит на юг от с. Ямское примерно по линии государственной лесополосы, расположенной на гребне Еруслано-Малоузенского водораздела, и уходит за пределы Саратовской области. Западная граница распространения этого вида идет по надпойменным террасам левобережья Волги. В пределах очерченного. района жёлтый суслик занимает широкий круг местообитаний: от полузакрепленных песков со злаковыми ассоциациями до глинистых участков пастбищ со светлокаштановыми солонцеватыми почвами занятыми прутняково-полынковыми и типчаково-ромашниковыми ассоциациями. Кроме этого, на всей описанной территории жёлтый суслик встречается на посевах, на насыпях шоссейных дорог.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в Саратовском Заволжье к концу 20-го столетия произошли значительные изменения в распространении малого и рыжеватого сусликов. Эти изменения показаны на рисунке. Из-за многолетней глубокой депрессии численности малый суслик практически исчез из подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей и обычен лишь в южной части подзоны сухих ковыльно-типчаковых степей и в полупустыне. По нашему мнению, в отношении этого вида мы имеем дело с пульсацией ареала, связанной с динамикой численности. Мы не склонны объяснять его отступление в подзону полупустыни с изменением климата и растительности. На большей части прежде заселенной малым сусликом территории растительность в результате перевыпаса в прошлые годы остается ксерофитизированной, однако процессы восстановительной сукцессии пастбищной растительности степей, вызванные резким сокращением пастбищной нагрузки, изменяют местобитания этого вида не в благоприятную для него сторону.

Параллельно с отступлением границы ареала малого суслика к югу наблюдалось расселение в этом направлении рыжеватого суслика. К настоящему времени он достиг в своем распространении южной части подзоны сухих ковыльно-типчаковых степей. Однако, поселения рыжеватого суслика на вновь освоенной территории возникли не в результате остепнения (мезофилизации) полупустынной растительности. По нашему мнению, он проник на эту территорию благодаря появлению группировок растительности близких к луговым на антропогенных элементах ландшафта (насыпи дорог с прилежащими к ним лесополосами, мезофилизированная растительность пойм степных речек, наполненных волжской водой), возникших в массе во второй половине столетия в связи с интенсивным хозяйственным освоением Заволжья.

Желтый суслик в настоящее время обитает в тех же пределах и занимает тот же круг местообитаний, что и в первой трети нашего столетия, когда в 20-х - начале 30-х годов его изучал Е.И. Орлов (1929, 1933). Единственным отличием является отсутствие его поселений на супесчаных надпойменных террасах Волги в Караман - Иргизском междуречье. В 40-50 гг., по-видимому, имела место депрессия численности этого вида. В это время его распространение на север, по данным А.С. Строгановой (1954), ограничивалось Приерусланскими песками. В Приерусланских песках находят поселения желтого суслика в конце 50-х - начале 60-х гг. Н.И. Ларина с соавторами (1968). В настоящее время хозяйственное использование Приерусланских песков и прилегающих к ним супесей, которые в основном и заселяет желтый суслик, имеет такой же характер, как и в первой половине столетия. Они используются для выпаса скота и под посевы бахчевых культур. Окружающая их глинисто-солонцовая степь в основном распахана, и здесь желтый суслик встречается на участках целины, сохранившихся среди посевов, нередко выселяясь и на посевы зерновых культур.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 98-04-48633.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Баженов B.C., 1930. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока степей бывшей Самарской губернии (Пугачевский уезд) // Бюлл. Средневоджск. краевой станции защиты растений за 1926-1928гг. С. 47-71.
  2. Бова Н.В., 1961. Климат Юго-Востока Европейской части СССР. Саратов: Изд СГУ С 1- 137.
  3. Денисов В.П., 1975. Об изменении границы ареала желтого суслика в Заволжье // Тр. комплексной экспедиции по изучен. Волгоград, и Саратов. Водохранилищ Саратов Вып.4. С. 35-44.
  4. Денисов В.П., 1964. Распространение малого (Citellus pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellus major Pall.) сусликов в Заволжье // Науч. докл. высш. шк. Сер Биол науки №2 С.49-54.
  5. Доскач А.Г., 1948. Рельеф и воды // Нижнее Поволжье: Физико-географическое описание. - М.;Л.: Изд. АН СССР. С. 17-44.
  6. Ермаков О.А., 1995. К распространению большого и жёлтого суслика в Поволжье // Тез. Докл. Науч.-практ. конф. «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга». Ульяновск. С. 177-179.
  7. Ерофеев П., 1930. Материалы о грызунах Заволжья // Бюлл. Средневолжск. краевой станции защиты растений за 1026-1928 гг. С. 72-78.
  8. Ильин В.Ю., Ермаков О.А., Лукьянов СБ., 1996. Новые данные по распространению млекопитающих в Поволжье и Волго-Уральском междуречье // Бюлл. МОИП Отд биол. Т.101.Вып. 2. С. 30-37.
  9. Кириков С.В., 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука С 1-347.
  10. Ларина Н.И., Голикова В.Л., Денисов В.П., Девишев Р.А., 1968. Видовой состав и распространение млекопитающих // Вопр. биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов. С. 105-132.
  11. Орлов Е.И., 1929. Желтый суслик // Матер, к познанию фауны и флоры Нижнего Поволжья. №4. С.3-112.
  12. Орлов Е.И., Кайзер Г.А., 1933. Охотпромысловое значение Приерусланских песков АССР Немцев Поволжья // Учен. зап. СГУ. Т. 10. Вып.2. СП 1-158.
  13. Отчет о НИР, 1987. Оценка влияния антропогенных факторов на условия существования природных очагов чумы и туляремии. Саратов. С. 1-109.
  14. Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань- Изд КФ АН СССР. С. 1-468.
  15. Серебренников М.К., 1926. Материалы по экологии и систематике грызунов Самарской губернии // Ежегодн. Зоол. Муз. АН СССР. Т. 27. С. 337-346.
  16. Строганова А.С., 1954. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья // Тр ЗИН АН СССР. Т.16. С. 30-116.
  17. Тарасов А.О., 1968. Растительность, зоны, геоботанические районы // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд. СГУ. С. 7 - 56.
  18. Формозов А.Н., 1946Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. серия, отд. зоол. Вып. 5. С. 1 - 141.
  19. Формозов А.Н., 1959. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // География наземных животных и методы его изучения М.; Л.: Изд. АН СССР. С. 172-197.
  20. Формозов А.Н., 1962. Изменение природных условий степного Юга европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей //Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира М.: Изд-во АН СССР. С. 114-161.

Рис 1 Изменение границ ареалов малого, рыжеватого и жёлтого сусликов (по Денисову, 1964; Лариной и др., 1968; наши данные) в Саратовском Заволжье

Условие обозначая: Границы распространения сусликов в конце 50-х гг.: 1- северная -малого, 2 –южная - рыжеватого; 3 -северная - жёлтого. Границы распространения сусликов в настоящее время. 4 - северная малого, 5 - южная - рыжеватого; 6 - северная - жёлтого.

CHANGE OF THE AREALS OF GOPHERS (CITELLUS PYGMAEUS PALL   С MAJOR PALL., FULVUS LICHT.) IN SARATOV ZAVOLZHIE

FOR XX-TH CENTURY

M.L. Oparin, O.S. Oparina

Saratov Branch of A.N.Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS 410005 Saratov, 3-rd Simbirsky Pr, 2, Russia

The change of the areas of Citellus pygmaeus, С major and С fulvus on the left bank of the Volga in Saratov region for the XX century has been analysed. It has been shown the significant change in distribution of С pygmaeus and С mayor. Due to the perennial deep depression of the total population С pygmaeus disappeared from the fqrbs - stipa - festuca steppes and it is a common for the southern part of the dry stipa - festuca steppes and semi - desert zone up to the end of the XX century At present the southern boundary of С major area reachs the dry stipa - festuca steppes where this species inhabits the anthropogenic parts arised due to the intensive economic development of these territories during the 2nd part of the XX century. However the area and biotopic distribution of С fulvus wos not changer for the XX century due to the conservation of their native (Pneruslan steppe- s sand and contiguous to them sandy loams) habitats.

УДК 581.526.53:502.72:581.524.3(477.62)

К ПОЗНАНИЮ МЕХАНИЗМА СТАНОВЛЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ФИТОЦЕНОСТРУКТУР ХОМУТОВСКОЙ СТЕПИ

 

B.C. Ткаченко

Институт ботаники им. Н.Г. Холодного Национальной академии наук Украины 252601 Киев-ГСП-1, ул. Терещенковская, 2, Украина

 

Хомутовская степь (Новоазовский район Донецкой области, Украина) относится к одному из наиболее всесторонне и глубоко изученных заповедных степных участков [3, 5, 7, 8, 11-15 и др.]. Теперь она является одним из четырех отделений Украинского степного природного заповедника НАН Украины (1030 га). С момента образования заповедника в 1926 г. часть его, площадью 500 га, по указанию Ю.Д. Клеопова, была исключена из хозяйственного использования. В 1928 г. Е.М. Лавренко, в то время краевой инспектор охраны памятников природы, подкорректировал очертания так называемой «абсолютно» заповедной степи (АЗС) с таким расчетом, чтобы она охватывала основные топологические особенности заповедника. В нашем 27-летнем ряду периодических обследований (1969-1983-1989-1996 гг.), сопровождавшихся точным крупномасштабным геоботаническим картированием (1:2500) и сбором массива описаний стандартных пробных площадок (10x10м), основное внимание уделялось тому участку АЗС (около 90 га), который пребывает в данном режиме охраны вот уже более 70 лет.

В дозаповедный период существования казацкого целинного пастбища на степи абсолютно господствовали типчаковые сбои (Festuceta valesiacae) [7]. После объявления Хомутовской степи заповедником преимущество приобрели восстановительные процессы, вследствие чего вскоре господствующими стали ковыльные сообщества [8, 9]. С передачей заповедной степи в ведении Национальной Академии наук Украины (с 1952 г.) охранные мероприятия были ужесточены, что вызвало интенсивные резерватные смены. Проявлением их было резкое усиление ценотической роли корневищных злаков [5, 11]. На этом этапе развития в 1969 г. нами было проведено первое исследование упомянутого участка АЗС и прилегающей к нему ежегодно выкашиваемой полосы [1]. Общее состояние травостоев на АЗС того времени можно характеризовать как «пырейно-безостокостровое» (господство группировок формаций Bromopsideta inermis, Elytrigieta repentis, Elytrigieta trichophorae, Elytrigieta intermediae). Таким оно оставалось и на втором временном срезе в 1983 г. [14], хотя теперь около 30 % площади занимали разнотравные сообщества с господством lnula germanica L., Thalictrum minus L., Galatella rossica Novopokr., Vinca herbacea Waldst. et Kit., Vicia tenuifolia Roth, и др. Среди корневищнозлаковых сообществ наибольшее распространение наряду с разнотравными получили ценозы с доминированием в травостоях Роа angustifolia L. (рис. 1).

Господство этих групп сообществ сохранялось во время третьей геоботанической съемки АЗС в 1989 г. Однако за прошедшие со времени предыдущей съемки 6 лет заметно ускорились темпы распространения на степи кустарниковых сообществ (с 0,136 до 1,183 га/год), что обусловило возрастание площади под ними в 5,7 раза при средних темпах в течение последних 20 лет 0,45 га/год [13]. В составе кустарниково-степных сообществ абсолютно преобладали Amygdaleta nanae, а не Caraganeta fruticis, как предполагалось ранее. В период между проведением геоботанических съемок в 1983 и 1989 гг. скачкообразно снизились темпы распространения группы пырейных сообществ (почти в 10 раз), что отразилось на сокращении площади под ними почти в три раза (с 15,15 до 5,19 га;рис. 1).

Четвертое в 27-летнем ряду наблюдений реинвентаризационное обследование АЗС мы провели в 1996 г. [15]. Карта растительности АЗС после некоторых обобщений и генерализации приведена на рис. 2.

К этому времени группировки Poeta angustifoliae заняли более одной трети общей площади АЗС (31,7 га, или 35,9%). Такое их положение установилось где-то в конце 70-х -начале 80-х годов нынешнего столетия, вскоре после значительного сокращения распространения Bromopsideta inermis, Elytrigieta repentis и других корневищнозлаковых сообществ. В современном составе формации имеется несколько ассоциаций, в которых чаще всего содоминируют Elytrigia repens (L.) Nevski, виды разнотравья (lnula germanica L., Thalictrum minus L., Vicia tenuifolia (L.) Roth и др.), реже - Stipa pulcherrima С. Koch, и Festuca valesiaca Gaud.

Раннее появление и длительное господство Poeta angustifoliae на АЗС свидетельствует о широком экологическом диапазоне эдификатора, что не исключает возможности вхождения его в фитокомплексы заключительных стадий автогенеза. Структура и занятые сообществами Poeta angustifoliae площади претерпевают заметные разногодичнные флуктуации, что отчасти отражается на графике динамики растительности АЗС (рис. 1).

Очень резко увеличилась площадь под группой кустарниковых сообществ АЗС (Amygdaleta nanae, Caraganeta fruticis, Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae), которые в 1989г. занимали 10,9 га, а в 1996 г. - 28,6 (32,4% площади АЗС). Этим сменам предшествовал «подготовительный» период, заключавшийся в значительном увеличении площадей в предыдущем отрезке времени (1983-1989 гг. - с 3,83 до 10,9 га), поэтому они были ожидаемы, хотя и не со столь большими темпами (2,56 га/год). Наибольший вклад в эти смены внесли заросли Amygdaleta nanae purum (19,80 га) и кустарниковые степи с участием А. папа (5,82).

Динамике пространственных соотношений лигнозных биоморф («арборифлоры» [10] мы уделяли повышенное внимание, поскольку считали, что им принадлежит важная роль в качественных преобразованиях структуры степных фитосистем в резерватных сукцессиях, в частности, в формировании относительно стабильных фитокомбинаций на заключительных стадиях автогенеза. Стабилизация последних может наступить только после достижения весьма определенного уровня участия в степных фитосистемах лигнозных биоморф, с появлением которых из ежегодного. кругооборота веществ изымается определенная часть «инертной» биомассы. В степных экосистемах достаточно сравнительно небольшого сдвига этих функциональных показателей, чтобы существенно изменить их продукционно-энергетический баланс и стабилизировать фитосистемы.

На графиках динамики лигнозных биоморф и фитоценозов с их участием (рис. 3) представлены картометрические данные как пространственных показателей (шкала справа), так и числа диффузно произрастающих на АЗС деревьев и кустарников (шкала слева) в упомянутых ранее временных срезах (временная шкала общая). Средние 27-летние темпы увеличения показателей отмечены цифрами со знаком «+» над соответствующей кривой. За общей  экспонентой роста площади и количества экземпляров деревьев и кустарников скрываются существенные различия вклада отдельных компонент данной биогруппы. Основу показателей увеличения площади кустарниковой степи составляет рост Amygdaleta nanae (0,92 га/год из общего 0,99 га/год), а в темпах распространения разрозненных экземпляров кустарников - крушины слабительной (Rhamnnus cathhartica L. - 20,4 экз./год из общего 28,5 экз./год). Терн и крушина часто встречаются по степи единичными экземплярами, преимущественно в виде многоствольных кустов, но местами, главным образом, по водосборным ложбинам и малозаметным депрессиям, они образуют совместные заросли. Зачастую в средине старой заросли терна постепенно формируется пятно крушинника (Rhamneta catharticae). Средний многолетний темп увеличения площади под сообществами терна степного и крушины слабительной составлял 0,06 га/год. Темпы нарастания числа экземпляров этих кустарников на АЗС были различными: от 20,4 экз./год для R. cathartica до 4,7 экз./год - для P. stepposa. В распространении последнего отмечена временная депрессия в 80-х годах нынешнего столетия, которая сменилась относительно быстрым увеличением числа единичных или малогрупповых случайных заносов. Значительного увеличения числа кустов шиповника (преимущественно Rosa corymbiffera Borkh.) не отмечалось, так как оно компенсировалось ежегодным засыханием многих экземпляров. За время наблюдений на АЗС появилось несколько деревьев. В целом видовой и количественный состав разрозненно произрастающих в 1996 г. на АЗС деревьев и кустарников был таким: Acer tataricum L. - 4 экз., Armeniaca vulgaris Lam. - 2, Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. - 1, Crataegus fallacina Klok. - 2, Lonicera caprifolium L. - 58, Maius praecox (Pall.) Borkh. - 1, Prunus stepposa Kotov - 138, Pyrus communis L. - 3, Rhamnus cathartica L. - 565, Rosa corymbifera Borkh. - 38, Sambucus nigra L. - 1 экз. В среднем на 1 га площади АЗС приходилось 6,4 экземпляра «арборифлоры» и примерно одна треть каждого гектара была занята сообществами с участием степных кустарников. Неуклонное наращивание площади кустарниковых степей и их приуроченность можно иллюстрировать серией разновременных карт распространения соответствующих сообществ (рис. 4). Все участки отлогого плакорного склона, кроме неглубокой водосборной ложбины, пересекающей полигон по диагонали с востока на запад, в 1996 г. были заняты довольно плотным кружевным покровом Amygdaleta nanae, который еще четверть века назад был едва заметной компонентой растительного покрова. Кальцефильные караганники (Caraganeta fruticis) не выходили за пределы эродированных перегибов склона степной балки и одного участка на водоразделе. Их разрастание было практически незаметным (средний многолетний темп был исчезающе малым - 0,004 га/год), и оно происходило в колебательном режиме, поскольку в отдельные годы отмечалось сильное снижение распространения на 9-12% площади от нынешней. Новейшей тенденцией на АЗС можно назвать массовое расселение диффузно рассеянных экземпляров R. cathartica (всего 565 экз.).

Темпы распространения на АЗС кустарниковых сообществ, приобретенные за два отрезка времени, прошедшие между тремя последними исследованиями степи (1983-1989-1996 гг.), по всей вероятности, нельзя распространять на значительный прогнозный срок (рис, 1).

Большие скачки пространственных изменений отмечены как в группе лигнозных, так и в группе разнотравных (злаково-разнотравных) сообществ, которые после 20-летнего положительного тренда (темп 1,22 га/год) за последние несколько лет вернулись на более низкие (6,24 га в 1996 г.), чем исходные показатели (8,90 в 1970 г. -рис. 1).Такие внезапные изменения были следствием трансформации разнотравных сообществ в кустарниково-степные и кустарниковые (Amygdaleta nanae). Темпы столь интенсивных взаимокомпенсируемых превращений (2,5-3,0 га/год) ранее здесь не отмечались. Поскольку они характеризуют переход от разнотравной до кустарниковой стадии автогенеза [12], то не исключено, что разнотравная стадия является ярко выраженной, но не длительной фазой, быстрое окончание которой обусловливается наличием эффективного сукцессионного наследника.

В группе разнотравных сообществ только Inuleta germanicae быстро трансформировались в кустарниковые сообщества, a Vicieta tenuifoliae, Vinceta herbaceae и Galieta aparinae еще продолжали наращивать занимаемые ими площади (рис. 1). На отдельных участках пырейной и мятликовой степи начала усиливаться ценотическая роль Clematis pseudoflamnula Smalh. ex Lipsky.

Группа корневищнозлаковых сообществ (Bromopsideta inermis, Calamagrostideta epigeioris, Meliceta transsilvanicae) достигла минимальных значений своего распространения. Они лишь отчасти компенсировались новой небольшой экспансией Elytrigieta repentis на месте сорно-разнотравных группировок.

Дерниннозлаковые сообщества (Stipeta pulcherrimae, Stipeta lessingianae и Festuceta valesiacae) сильно замедлили темпы сокращения и сохранились только на катенных участках (1,71 на; рис. 1, 2). Однако на отдельных участках плато и отлогого склона много лет удерживается контрастирующий с окружающими резерватно трансформированными сообществами перистоковыльный аспект изреженной, не доминирующей S. pulcherrima С. Koch. Их стабильность мы объясняем особенностями скульптурного микрорельефа, незначительные поднятия которого связаны как с более близким залеганием подстилающих карбонатных пород, так и с аридускулами Г.Н. Высоцкого [4].

В целом на 70-м году саморазвития на АЗС интенсивность резерватных трансформаций растительного покрова оставалась высокой и теперь характерной их особенностью было быстрое насыщение лигнозными биоморфами. В механизме резерватной сукцессии преобладали последовательные смены доминирования видов в соответствии со сменой стратегии использования ресурсов новыми доминантами, что согласуется с моделью толерантности в классификации механизмов сукцессии. В обобщенном виде ряд толерантности доминантов в хроноряду наблюдений в настоящих степях Приазовья на полнопрофильных приазовских обыкновенных черноземах приобретает такой вид: Festuceta valesiaca - Stipeta -Poeta angustifoliae - Bromopsideta inermis - Elytrigieta - Inuleta germanicae - Amygdaleta nanae -Pruneta stepposae - Rhamneta catharticae. Многие промежуточные звенья и дивергентно-конвергентные ответвления в этой схеме не учтены. В некоторых случаях пребывание доминанты на границе пороговых значений лимитированного ресурса вызывает периодические и циклические смены разной длительности, что значительно усложняет общую схему последовательных смен.

Отмеченные смены сопровождались определенными изменениями экотопических характеристик местообитаний, которые изучались методом синфитоиндикации ряда ведущих факторов (Са - карбонатности почв, Тт - их терморежима, влагообеспеченности - Hd, кислотности - Re, общего солевого режима - Тг, богатства почв на азот - Nt, омброклимата - От и континентальности местообитаний - Кп) по унифицированным шкалам экологических амплитуд ценообразователей [6]. Ординацией фитоиндикационных показателей определялись границы «ординационных полей» для каждого временного среза. Для этого мы использовали массивы геоботанических описаний (всего 524 описания), сформированные при проведении геоботанических съемок. Следует отметить, что в 1989 г., кроме наиболее «старого» участка, был исследован весь массив АЗС (261 га), охватывающий большее разнообразие экотопов, а количество описаний в 2-3 раза превышало обычное их число. Это заметно отразилось на параметрах «ординационных полей» этого среза, что необходимо учитывать при сравнениях. Учитывая обилие фитоиндикационных комбинаций, здесь остановимся на выборке анализа ординации нескольких ведущих экофакторов (ЭФ: Hd, Tm, Са, Re, Om, Kn) для четырех типичных формаций (Elytrigieta repentis, Poeta angustifoliae, Amygdaleta nanae и Stipeta pulcherrimae) во всех временных срезах (рис. 5-7).

Динамике «ординационных полей» терморежима (Тт) и влажности почв (Hd, рис. 5 А, Б) была свойственна непоследовательность смещений, нечеткая направленность их в сторону увеличения влагообеспечения и частичное возвращение к исходным значениям, что просматривается также по изломам, зигзагам и петлям последовательных сдвигов средних значений ЭФ - центров «ординационных полей». Начальные сдвиги были наиболее значительны, отчасти из-за более длительного временного промежутка между исследованиями (1969-1983 гг.), но в последующих временных срезах они уменьшались и изменяли направленность, отмечая определенное торможение и затухание колебательных движений. Экопространства формаций изменялись мало, пульсируя во времени почти всегда так, что исходное «ординационное поле» было меньше последующих. В целом видно, что автогенетическая сукцессия сопровождалась общим улучшением влагообеспеченности и расширением экопространства. Так, например, «ординационное поле» Poeta angustifoliae по ЭФ Hd расширилось от 7,9-8,6 до 8,1-9,2 балла, а центры полей сместились за время наблюдений на 0,4 (с 8,2 до 8,6) балла. Траектории смещения центров и полей были значительно сложнее, чем это отражено на графике, где также заметны их рыскание, общая поступь и замедление движений по четырем временным срезам со значительными и неравными промежутками времени между реинвентаризациями АЗС. Несмотря на колебательный и флуктуационный характер смен Тт и Hd, за прошедшие 27 лет они были настолько существенными, что значительная часть местообитаний и площади «ординационных полей» фитоценозов были безвозвратно утеряны. Поэтому отмеченные возвраты к исходному состоянию обозначают сохранность в нативных сообществах лишь определенной части исходных параметров ЭФ, а для ранее весьма слабо представленных на АЗС Amygdaleta nanae сформированное «ординационноое поле» выглядит как новообразование (рис. 5 Б). Здесь хорошо векторизованноое 27-летнее увеличение Hd под конец этого срока сильно затормозилось и в 90-е годы сменилось на ординационном графике некоторыми смещениями показателей Тт. Дальнейшие наблюдения покажут, было ли это следствием достижения сообществами Amygdaleta nanae пороговых значений ЭФ, временной флуктуацией или началом цикла в их развитии. По данным фитоиндикации сообщества различных формаций асинхронно достигают аналогичных фаз цикла по различным ЭФ.

Важную типоморфную роль кальция в формировании степных ландшафтов отражает ординация синфитоиндикационных показателей содержания этого элемента в черноземах АЗС на разных этапах автогенеза (рис. 5 В, Г). Здесь, в ординационном пространстве ЭФ Са и Hd достаточно выраженной была тенденция к повышению значений Hd, но по изломам траектории точек средних значений видно, что этот процесс осуществлялся ритмично, в колебательном режиме, с задержкой на отдельных этапах и с затуханием колебаний. Ординационные схемы отражают более выраженную кальцефильность сообществ Poeta angustifoliae по сравнению с Elytrigieta repentis. Колебательные смещения по градиенту Са в сообществах АЗС были примерно равны изменениям параметра Hd и амплитуды их колебаний были затухающими, что может свидетельствовать о постепенной стабилизации динамических тенденций. Динамика ЭФ Re и Hd на высококарбонатных экотопах сообществ формации Stipeta pulcherrimae (рис. 6 Б) отличались сравнительно слабым повышением влагообеспечения (под конец наблюдений они отчасти возвратились к исходным позициям по Hd) и несущественными изменениями карбонатности. Характерна обратная зависимость темпов увеличения Са и антагонистичного к нему Re к параметрам Hd. Во всех случаях отмечалось пульсирующее во времени расширение ресурсных характеристик экопространства формаций.

Для большинства из них отмечена достаточно определенно направленная тенденция одновременных смен на уменьшение кислотности почв (Re), увеличение Hd и смещение «ординационных полей» с потерей значительной части их исходных значений (рис. 6 А). Во всех случаях начальные изменения были значительными, а под конец наблюдений они заметно замедлялись или почти прекращались. Своеобразием здесь отличались дерниннозлаковые сообщества, сохранившиеся на АЗС небольшими пятнами внешне непримечательных участков, которые мы считаем геоморфогенными аридускулами. В противовес им приводораздельные потускулы в северо-восточной части АЗС отличаются обилием диффузно рассеяных экземпляров Rhamnus cathartica, а геоморфогенные (микродепрессии) - сгущением зарослей Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae (рис. 2, 4). Фитоиндикацией не отмечено заметных изменений Re на местообитаниях растительных сообществ, а вытянутые вдоль Hd-градиента «ординационные поля» проявляют разнонаправленные колебания в очень узком диапазоне. Исходные значения ЭФ Re и Hd многих формаций с 1969 по 1996 гг. сильно видоизменились - их сообщества теперь индицируют не только значительно более влагообеспеченные, но и более выщелоченные почвы.

Ординация климатических ЭФ омброрежима (Оm) и континентальности (Кn) подтверждает ранее отмеченные закономерности динамики ЭФ в ходе резерватной сукцессии. Трансформация микроклимата в сообществах была направлена на увеличение гумидности и уменьшение суровости зим. Темпы их вначале были довольно большими, но под конец наблюдений они сильно уменьшались (рис. 6 В, Г) или смены вовсе возвращались на однажды уже достигнутые позиции (см. петлю возврата на рис. 6 В). В длительном «топтании на месте» у порога 7,2 бала Оm (субаридный климат) можно усматривать одну из причин прекращения видимых структурных превращений пырейников и последующего вытеснения их другими доминантами. За исключением наиболее ксерофитных сообществ, для большинства формаций АЗС общее смещение «ординационных полей» было направлено на гумидизацию микроклимата, хотя оно совершалось с сильным рысканием по параметру Кn и частичным возвратом на определенных отрезках времени (рис. 6 Г). Значительные колебания и постепенные уменьшения величинны смещений ЭФ на «ординационных полях» могут указывать на их пороговость и цикличность.

Таким образом, синфитоиндикация динамики ЭФ в саморазвитии Хомутовской степи выявляет такие основные закономерности: 1) заметные сдвиги параметров ЭФ в начальных этапах и затухание их, иногда полная остановка с «топтанием на месте» на заключительном периоде; 2) слабая векторизованность, непоследовательность смен ЭФ, наличие затухающих колебательных смещений средних показателей во временных срезах и нередко - возвращения к исходным состояниям; 3) наличие определенной ритмики, периодичности процесса и асинхронного для разных ЭФ пульсирующего режима в формировании экопространства, его расширениях и сжатиях; 4) полная потеря исходных значений ЭФ или больших участков экопространства отмечались редко и относились преимущественно к Оm и Rc.

Для большего обобщения смен ЭФ на общий фон экологического пространства ландшафтных фитосистем АЗС, образуемого очерчиванием совокупности всех «ординационных полей» основных формаций, нанесена траектория движения точек, которые обозначают средние для данного временного среза значения ЭФ (рис. 7). Сглаженные таким обобщением и усреднением картины динамики экопространства лишены резких пульсаций, рысканий и колебаний, а траектории смещений точек средних значений временных срезов достаточно векторизованы. Однако начальные сдвиги экопространств были всегда больше последующих, часть исходных значений была безвозвратно утеряна, а смены, связанные с промывным процессом (Са, Rc) и опосредованные показателями Hd, имели лаг и набирали видимых значений только под конец наблюдений. Вероятно, эти смены при благоприятных климатических условиях могут продолжаться (минимальные значения Rc для Pruneta stepposae и Rhamneta catharticae составляют 6,1-6,9 балла), хотя для некоторых формаций в этом движении наметился порог и возврат в направлении исходных состояний (рис. 6 Б).

В целом пространственные и структурные изменения степных фитосистем АЗС Хомутовской степи были адекватны экотопическим сдвигам, сопровождавших сукцессию. Поскольку наиболее существенными были изменения режима влагообеспечения почв, то экологически адекватные ценоструктуры в наибольшей степени обеспечивали адаптациогенез - постоянное считывание изменчивой экотопической информации о запасах и возможностях использования этого дефицитного для аридных экосистем ресурса. Дальнейшее насыщение фитосистем лигнозными компонентами вызывает уплотнение диффузно произрастающих лесных кустарников и их зарослей, фитогенную оптимизацию гигротопов Fca и G [2] и возможность внедрения отдельных деревьев и их групп преимущественно на депрессиях, отчасти на приводораздельных потускулах (видов родов Ulmus, Pyrus, Malus, Fraxinus, Acer и др.). Сформировавшиеся ценокомплексы становятся структурно более полночленными, поскольку экопространство становится доступным для большего числа фитокомпонент, возрастает биоразнообразие экоситем. Достигнутая плотность лигнозных биоморф вскоре может оказаться пороговой, неадекватной запасам влаги, отчасти ими формируемых (снегозадержание, затенение), но столь же интенсивно ими используемых (десукция). В отдельные годы атмосферные осадки не компенсируют потерь влаги на транспирацию более сильными, чем травы ее потребителями - степными и лесными кустарниками, вследствие чего формируется сублетальный дефицит влаги. Поскольку эти фитокомпоненты более чувствительны к режиму влагообеспечения, они первыми в условиях ряда засушливых лет угнетаются, отчасти отмирают. Таким образом, влагообеспечение является наиболее слабым звеном в цепи экологических потребностей, что по закону Либиха обусловливает ограничения в развитии систем. Изреживание и элиминация лигнозных биоморф в ландшафтной климакс-мозаике будут следствием срабатывания сервомеханизма, обратная связь в котором формируется  выработкой корригирующего сигнала как реакции системы на изменения в окружающей среде (изменения влагозапасов и уровень десукции самонарастающих лигнозных биоморф) и подачей его на вход саморегулируемой экосистемы. На возможность структурных изменений фитосистем в этом универсальном гомеостатическом механизме указывает наличие определенного порога изменчивости ЭФ в ходе сукцессии, возле которого теряется их начальная трендовая ориентация. Процесс десукционного саморегулирования в автогенезе АЗС усложняется множеством сопутствующих явлений в педосфере: выщелачиванием и понижением карбонатного горизонта, нейтрализацией почв, выпотеванием солей, накоплением и смывом азотных соединений и пр. Поэтому внедрение лигнозных биоморф в заповедно-степные фитосистемы маркирует более сложные явления, в совокупности обозначающие степень деградации чернозема в автогенезе и региональную квоту леса в степном фитоландшафте. Простирающееся влияние (пертиненция) потускулярных «новообразований» АЗС на аридускулярные экотопы из-за десукции и обострения внутренних взаимоотношений в сообществах за дефицитную влагу могут заметно ухудшить условия на степи и вызвать угнетение мезофитных травянистых ценокомпонентов (Elytrigieta repentis, Poeta angustifoliae и др.). Вследствие такой десукционной ксеризации на степных аридускулах возможно увеличение обилия и возвращение к доминированию некоторых дернинных злаков (Stipa pulcherrima, Festuca valesiaca и др.) среди угнетенных и элиминирующих кустарниковых сообществ. В механизме саморегулирования ограничение Hd-pecypca десукционной ксеризацией является своеобразным инструментом (жиклером, фильером) профилирования и точного дозирования пространственных соотношений в фитоценоструктурах климаксового фитоландшафта. Отклонения от определяемых этим механизмом образований уравновешиваются в колебательно-волновом режиме. Несинхронные процессы самостабилизации структурных компонентов (пространственная стабилизация Caraganeta fruticis наступила давно; насыщение растительного покрова сообществами формации Amygdaleta nanae нынче приближается к максимальному; рост Rhamneta catharticae только начинается), лаги релаксации и «топтание на месте» в сменах ЭФ, сопровождавших сукцессию, могут интерферентно усиливаться и ослабляться, образуя множество вариаций для поиска структурного оптимума.

Асинхронность и разнонаправленность процессов и явлений свойственны адаптивному саморегулированию, когда согласованию подлежат множество элементов и каждый из них должен выйти на строго определенный уровень потребления дефицитного ресурса. На заключительном этапе становления экологически равновесных фитосистем важную роль приобретает десукционное саморегулирование (установление адекватной запасам влаги плотности лесных и степных кустарникоов на фоне резерватно трансформированных травостоев). Саморегуляция неполночленных, лишенных консументной составной, степных экосистем приводит к деформированной (повышенной) лесной квоте, хотя лигнозные фитокомпоненты были свойственны также доантропогенным степям вероятно в большей степени, чем мы представляли.

В конечном итоге лесная квота в автогенезе степи определяется общеклиматическими характеристиками региона, что при наличии достаточно длинного ряда наблюдений открывает возможности определения цикличности природных процессов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Бiлик Г.I., Ткаченко B.C. Рослинний покрив абсолютно заповiдноi дiлянки Хомутовського степу // Укр. ботан. журн. - 1971. - Т. 28, N 3. - С. 337-342.
  2. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 с.
  3. Быстрицкая Т.Л., Осычнюк В.В. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. - М.: Наука, 1975. - 130 с.
  4. Высоцкий Г.Н. Защитное лесоразведение. Избр. тр. - Киев: Наук, думка, 1983. - 208 с.
  5. Гринь Ф.О. Заповщник Хомутовський степ // Укр. ботан. журн. - 1956. - Т. 13, N 2. - С. 15-30.
  6. Дiдух Я.П., Плюта П.Г. Фiтоiндикацiя екологiчних факторiв. - Киiв, 1994. - 280 с.
  7. Клеопов Ю.Д. Хомутовський степ (Марiупольська округа) // Охорона пам'яток природи на Украiнi. - 1927. - 36. 1. - Харкiв. - С. 40-43.
  8. Котов М.I. Рослиннiсть Хомутовського степу Будьоннiвського району Донецькоi областi // 36. пам'ятi акад. О.В. Фомша. - Киiв, 1938. - С. 177-190.
  9. Котов M.I., Карнаух Э.Д. Рослиннiсть заповiдникiв Сталiнськоi областi // Ботан. журн. АН УРСР. - 1940. - Т. 1, N 3-4. - С. 335-352.
  10. Краснитский A.M., Сошнин Г.П. Внедрение деревьев и кустарников на некосимых участках Центрально-Черноземного заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1984, -89, вып. 2.-С. 88-97.
  11. Осичнюк В.В. Змiни рослинностi заповiдника "Хомутовський степ" за 40 рокiв // Укр. ботан. журн. - 1966. - Т. 23, N 4. - С. 50-56.
  12. Ткаченко B.C. Автогенез степiв Украiни. Дис. ... докт. бюл. наук у форм1 наук, доповад. - Киiв, 1992. - 49 с.
  13. Ткаченко B.C. Графiчна модель автогенноi сукцесii Хомутовського степу // Укр. ботан. журн.- 1992.- Т. 49, N2.-С. 16-21.
  14. Ткаченко B.C., Генов А.П. Резерватнi змiни рослинностi на абсолютно заповiдiй дiлянцi Хомутовського степу (УРСР) // Укр. ботан. журн. - 1988. - Т. 45, N 4. - С. 27-32.
  15. Ткаченко B.C., Генов А.П. Саморозвиток рослинного покриву Хомутовського степу // Укр. ботан. журн. - 1999.-Т. 56,N2.-С. 139-144.

ON CONGN1TION OF THE MECHANISM OF THE BECOMING OF POTENTIAL PHYTOCOENOSTRUCTURES OF THE KHOMUTOVSKAYA STEPPE

V.S. Tkachenko

N.G.Kholodnyi Botany Institute of National Academy of Sciences of the Ukraine 252601 Kiev, Tereshchenkovskaya Ul.,2, Ukraine

Long-term changes in dry-steppe plant communities were observed from 1969 to 1996 in a strictly protected experimental plot on the Khomutovskyi Step reserve, Ukraine. The present work summarizes

those observations, with an analysis in respect of spatial dynamics of the main plant communities and their groups, structures of communities and indications of change in the main ecological factors which follow the succession. Special attention was paid to the dynamics of trees and shrubs because their rate of penetration into steppe is exponential. The paper discusses the succession process and explains how the levels of trees and shrubs are self-regulated within the mosaic of climax communities.

ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КАРКАС ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

 

В.А. Брылев, Н.О. Рябинина

Волгоградский государственный педагогический университет 400013 Волгоград, проспект Ленина, 27, Россия

 

В наши дни на рубеже второго и третьего тысячелетия взаимоотношения человеческого общества и природы достигли такой стадии, на которой сохранение природной среды становится необходимым условием дальнейшего существования самого человека. Наиболее актуальными становятся проблемы территориально-экологической оптимизации природопользования.

В Волгоградской области, расположенной на юго-востоке Европейской части России, в зоне степей и полупустынь, данные проблемы стоят достаточно остро. Одним из важнейших условий устойчивого развития региона и аспектов территориально-экологической оптимизации является наличие развитой системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), включающей все возможное их разнообразие от заповедников и национальных парков до памятников природы местного значения. Важнейшей задачей региональной экологической политики в степной и полупустынной зоне является сохранение ландшафтного и, следовательно, биологического разнообразия (А.А.Чибилёв, 1998). Для этого необходимо формирование ландшафтно-экологического (или природоохранного) регионального каркаса.

Сеть существующих и перспективных ООПТ образует природоохранный каркас, который вместе с ландшафтной основой можно рассматривать как каркас ландшафтно-экологический. Наша задача не включает теоретизирование по данным понятиям. Но все же раскроем основные их них.

Каркас природный (природоохранный), по мнению Н.Ф. Реймерса (1990), есть «система переходящих друг в друга участков природы, неразрывная взаимосвязь которых создает предпосылки для формирования естественного экологического равновесия, способного противостоять антропогенным воздействиям). Обычно каркас проектируется (и значит, это модель) в виде пространственной сети, охватывающей территорию. В структуре природного каркаса важнейшей частью является особо охраняемые природные территории, то есть земли природоохранного назначения, также, как и земли запаса, в т.ч. искусственные элементы, например, полезащитные полосы, пруды.

Экологический каркас территории - это совокупность всех ее экосистем с индивидуальным режимом природопользования для каждого участка, образующих пространственно организованную инфраструктуру. Экологический каркас поддерживает экологическую стабильность территории и предотвращает потерю биоразнообразия и деградацию ландшафта (А.В. Елизаров, 1998).

Таким образом, понятия «природоохранный» и «экологический каркас территории» близки между собой.

Авторами под природоохранным каркасом понимается единая система особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и «земель, не подлежащих приватизации» (ЗНПП). В настоящее время к ЗНПП Волгоградской области отнесены свыше 400 объектов (В.А. Брылев и др., 1993). В их перечень входят охотозаказники, водоохранные зоны рек, санаторно-куротные зоны, государственные лесные полосы (ГЛП), земли государственного лесного фонда (ГЛФ), массивы песков на террасах Дона и др. «Ландшафтно-экологический каркас» региона - понятие более емкое. Наряду с перечисленными выше объектами его структуру образуют слабоизмененные или восстанавливающиеся урочища преимущественно зональных ландшафтов, где преобладают традиционные формы хозяйствования (охота, сенокошение и пр.). Как правило, они размещаются вдали от населенных пунктов. А также в его состав могут входить территории, занятые военными полигонами «Капустин Яр» и «Прудбой», где относительно полно сохранились ландшафты «северных» и «южных» полупустынь и сухих степей.

Вследствие значительной протяженности в широтном и меридиональном направлениях, а также уникального сочетания природных условий Волгоградская область отличается значительным разнообразием ландшафтов, которые входят в состав двух природных зон, четырех подзон и девяти ландшафтных провинций (В.А. Брылев, Н.О. Рябинина, 1996). Общая площадь области 113,9 тыс. км2. Примерно 1/4 ее часть занимают ландшафты разнотравно-типчаково-ковыльных степей с черноземными почвами, простирающиеся к северо-западу от долины рек Дон и Медведица. Около 1/2 территории срединной части региона занять сухими типчаково-ковыльными степями на темно-каштановых и каштановых почвах. На юго-востоке в пределах Ергеней и Прикаспийской низменности сформировались ландшафты «северных» и «южных» полупустынь.

В настоящее время на территории Волгоградской области находятся 67 ООПТ различного ранга - от ландшафтных заказников до памятников природы местного значения. Особую группу образуют государственные охотозаказники (около 10). ООПТ имеют точечный, линейный и площадной характер. Составленный авторами макет карты «Природоохранный каркас Волгоградской области» включает как существующие объекты природоохранного материала, утвержденные нормативными документами, так и перспективные. Анализ карты показывает, что в настоящее время ООПТ и ЗНПП размещены крайне неравномерно и по ландшафтным, и по административным районам. Хорошо заметны две полосы локализации ООПТ. Первая протягивается вдоль правого берега Волги и охватывает западные склоны и частично водораздельное плато Приволжской возвышенности, Сарпинскую низменность и северо-восток Ергеней, где сосредоточены около 30 памятников природы. Вторая полоса - на правобережье р. Дон - 15 ООПТ, при этом на обширном пространстве Заволжья насчитывается всего 8 охраняемых природных объектов.

В некоторых случаях это обусловлено объективными причинами. Например, геолого-геоморфологические и палеонтологические природные памятники сосредоточены в основном на возвышенностях - Приволжской, Калачской и Донской гряды. Такое их размещение определено здесь проявлением результатов древних геологических процессов. Вблизи станции Слащевской огромный гранитный валун отмечает границу распространения максимального раннеплейстоценового донского оледенения, Александровский (Балыклейский) грабен свидетельствует о сложных тектонических процессах, сформировавших прикаспийскую синеклизу и т.д. Но, в основном, неравномерность размещения ООПТ объясняется субъективными причинами: активностью местных природоохранных обществ и экологических комитетов, а также «специализацией» некоторых административных районов по определенным охранным объектам. Так, в Алексеевском районе многие пойменные озера объявлены памятниками природы, а в Городищенском, Дубовском, Руднянском - родники. Преимущественно в категорию ООПТ включены места обитания редких видов, интразональные и эпизодические урочища. Типичные геосистемы зональных ландшафтов представлены крайне редко. В целом же имеющаяся сеть особо охраняемых природных территорий невелика и занимает 1% площади Волгоградской области. Они дополняются системой ЗНПП. К ним относятся как природные, так и природно-антропогенные геосистемы. ЗНПП также размещены  неравномерно и отмечается определенная «специализация» районов. Проведенный анализ сложившейся сети ООПТ и ЗНПП показывает, что в настоящее время эта система еще не способна выполнять функции природоохранного каркаса региона. Во-первых, отдельные объекты оторваны друг от друга, неполно представлены ландшафтные провинции и районы. Во-вторых, нет единого, унифицированного перечня ООПТ и ЗНПП по административным районам области. Водоохранные зоны даже крупных рек (Дон, Хопер и др.) и защитных лесонасаждений на карте имеют прерывистый вид. Кроме того, установленных размер водоохранных зон недостаточен (100-200 м от русла на средних речках и до 500 м на р. Дон и Волга), т.к. они зачастую охватывают только прирусловую и часть низкой поймы. Устойчивое развитие региона возможно при гарантированном сохранении части ландшафтов в спонтанном,  саморегулирующемся  состоянии. Их площадь должна быть достаточна для обеспечения природного функционирования геосистем и экосистем, сохранения способности их к самоочищению и самовосстановлению. Рекомендуемая доля ООПТ с сохранением природного режима для различных ландшафтных зон у разных авторов колеблется в широких пределах от 8% до 30% (Н.Ф. Реймерс, 1990; А.А. Тишков, 1995). В Волгоградской области природоохранные объекты занимают 34,2 тыс. га. Если определить долю ООПТ для нашего региона в пределах 10-15%, то она составит 1140-1660 тыс. га.

Учитывая современное состояние ландшафтов и сложившуюся структуру природопользования, необходимо отметить, что в настоящее время потенциал развития регионального природоохранного и ландшафтно-экологического каркаса достаточно высок (Н.О. Рябинина, 1997). В результате проведенных авторами ландшафтных, агроландшафтных исследований был выявлен ряд территорий, нуждающихся в заповедовании. Их площадь достаточна для формирования крупных объектов в ранге заповедников и национальных парков. Сейчас подготовлено к утверждению более 50 особо охраняемых природных территорий, представляющих большую часть ландшафтных провинций. Основными ядрами ландшафтно-экологического каркаса станут крупные природные и национальные парки «Среднедонской», «Нижнехоперский», «Щербаковский», «Гусельско-Тетеревятский кряж», «Цимлянские пески», «Волго-Ахтубинский», «Шемякинский» и планируемый Эльтонско-Баскунчакский биосферный заповедник. В настоящее время только часто из них имеют утвержденный статус ландшафтных заказников.

Поскольку заповедники, являясь высшей и наиболее предпочтительной формой охраны природы, «требуют» при их организации значительных площадей ненарушенных ландшафтов и широкой охраной зоны для нормального функционирования. В таком интенсивно и давно освоенном регионе, как Волгоградская область, подобные участки сохранились в Приэльтонье благодаря военному полигону. Эльтонско-Баскунчакский биосферный заповедник создается для сохранения уникальных геосистем соленых озер и зональных ландшафтов полупустынь, и должен  занимать в пределах области площадь не менее 400 тыс. га, при сохранении мигрирующих животных (включая буферную зону - до 1000 тыс. га). Бальнеологические ресурсы оз. Эльтон используются давно. Здесь действует курорт, основанный в 1904 г. Есть минеральный источник «Сморогдинский». В настоящее время на берегах озера существует ландшафтный полупустынный заказник (в пределах санитарной зоны курорта у пос. Эльтон). В состав заповедника войдет весь водосборный бассейн озера с обширными участками целинных полупустынь, где достаточно хорошо сохранился животный мир сухих степей, встречаются сайгак, перевязка, журавль-красавка и др. редкие виды. В территориальную структуру заповедника включаются и древние останцовые плато «гор» Улаган (абсолютная высота 68 м), бывшие островами в эпоху трансгрессий Каспия, где сохранилась реликтовая растительность. На склонах плато имеются обнажения юры, мела и палеоцена, содержащие окаменелые остатки древней флоры и фауны, в т.ч. крупных аммонитов.

В Волго-Ахтубинском природном и Нижнехоперском национальном парках подлежат охране и аквальные геосистемы, и интразональные ландшафты пойменных и надпойменно-террасных лесов и лугов. Кроме того, они являются и одними из главных связующих стержней ландшафтно-экологического каркаса. Так, Нижнехоперский национальный парк займет долину р. Хопер в пределах Волгоградской области. Он объединяет в единое целое действующие памятники природы и охотозаказники, смыкаясь на севере с Хоперским государственным заповедником (Воронежская область). Одной из его задач является сохранение типичных ландшафтов в долине степной реки, как мест обитания животных, занесенных в «Красную книгу» - русской выхухоли, бобра, русской норки и др. На его берегах имеется значительное число историко-культурных, археологических и природных памятников.

Четыре национальных и природных парка охватывают типичные геосистемы черноземных и сухих степей в пределах трех основных ландшафтных провинций: Среднерусской и Приволжской возвышенностей и Восточно-Донской гряды. Три из них -«Шемякинский», «Щербаковский» и «Гусельско-Тетеревятский кряж» - располагаются на севере области, «Среднедонской» занимает срединное положение. Здесь сохранились значительные целинные участки и восстанавливающиеся урочища на старых залежах. Поскольку эти геосистемы, находясь в условиях интенсивного ведения хозяйства, перемежаются с пахотными и др. угодьями, то наиболее рациональной для их организации явилась ажурная пространственная структура (кластерного типа), что способствует при минимальном изъятии земель (в настоящее время преимущественно не обрабатываемых) значительную представленность естественных ландшафтов в системе охраняемых территорий и создает основу для проведения ландшафтно-экологического мониторинга и исследований.

Шемякинский природный парк разместится западнее долины р. Хопер на Калачской возвышенности (Среднерусская степная возвышенная провинция) и состоит их двух участков -южного Нехаевского и северного «Шемякинского лесного», в настоящее время -ландшафтного заказника «Шемякинская лесная дача», площадь 982 га. Это наиболее крупный природный массив байрачных и нагорных лесов. Занимает систему из пяти крупных облесенных балок (глубина вреза около 100 м) в бассейне р. Шемякинской (приток Хопра), находится вблизи границы лесостепной зоны и разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Охранный статус ландшафтного заказника может быть повышен, а площадь его расширена за счет соседствующих участков нагорных лесов и целинных участков степей, сохранившихся на присетевых склонах.

Природный парк «Гусельско-Тетеревятский кряж» займет наиболее приподнятую 9358 м) на территории Волгоградской области часть Приволжской степной возвышенной ландшафтной провинции. Почвообразующими породами здесь являются пески, глины и ожелезненные песчаники юрского возраста. Район отличается широким ландшафтным спектром. На плакорах представлены ландшафты нагорной лесостепи, где березняки и дубравы чередуются с урочищами луговых разнотравных степей, а также зональные ландшафты разнотравно-типчаково-ковыльных степей на обыкновенных и южных черноземах. В южной части кряжа преобладают урочища сухих типчаково-ковыльных степей на темно-каштановых почвах. Хорошо сохранился и животный мир. Здесь обитают и лесные, и степные виды: куница, косуля, степной сурок, крапчатый суслик, дрофа, стрепет и др. Населенные пункты редки и удалены друг от друга. На территории Гусельско-Тетеревятского кряжа основная часть геосистем сохранила естественный облик, пашня составляет менее 30% угодий. Планируемая площадь парка 30 тыс. га. Флористические и фаунистические комплексы находятся в хорошем, состоянии и могут служить эталоном экосистем умеренно-засушливых степей.

Щербаковский природный парк (планируемая площадь 25 тыс. га) имеет дробную пространственную структуру и состоит из пяти участков различной площади, объединяя существующий ландшафтный заказник «Щербаковская балка», ботанические, геологические и палеонтологические памятники природы. Располагается в пределах Щербаковской излучины р. Волги севернее г. Камышин, где сохранились зональные геосистемы типчаково-ковыльных степей и интразональные ландшафты «Волжских венцов» - высоких аккумулятивно-денудационных плато с темно-каштановыми почвами и урочищами нагорных дубрав и разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Вследствие длительного размыва крутой волжский склон имеет вид холмов, чередующихся с глубокими (до 40-60 м) залесенными «ущельями», создающими живописный пейзаж. Здесь находятся геологические и палеонтологические памятники природы - «Щербаковский сброс», «Столбичи», «Уракова гора» с искусственными пещерами и штольнями, «Камышинские горы Уши», где на сливных кварцитовых песчаниках хорошо сохранились отпечатки палеогеновой субтропической флоры.

Однако наибольший интерес представляет регион Большой излучины Дона как зона особой экологической ответственности, т.к. здесь сохранились реликтовые ландшафты с эндемичной флорой, широко представлены типичные и интразональные геосистемы сухих степей, проходят миграционные коридоры. Он в настоящее время отличается самой высокой в области плотностью особо охраняемых природных территорий в ранге заказников и памятников природы и является одним из наиболее перспективных для формирования национального парка кластерного типа (с площадью 120 тыс. га) и субрегионального ландшафтно-экологического каркаса (В.А. Брылев, 1993; Н.О. Рябинина, 1997). Данный регион охватывает долину р. Дон от устья р. Медведицы до Шемякинского водохранилища и его высокое правобережье (северо-восточный район ландшафтной провинции Восточно-Донской гряды). Здесь широко представлены самые разнообразные ландшафты. На надпойменных террасах Дона сформировался массив Арчедино-Донских песков (флювио-гляциальных по своему происхождению), где среди урочищ разнотравно-типчаково-ковыльных и псаммофильных степей встречаются реликтовые экосистемы сфанговых болот с обилием бореальных видов. Значительные участки поймы занимают дубравы. По правому берегу р. Дон над водой возвышаются меловые обрывы и известняковые утесы с элементами карста. На их вершинах и склонах хорошо сохранилась реликтовая «меловая» растительность иссопников и тимьянников. Высока доля эндемичных видов (можжевельник казацкий, ковыль меловой и др.). На сравнительно небольшой территории Большой излучины Дона встречаются ландшафты меловых «пустынь», сухих степей и специфичных нагорных дубрав на верхних водораздельных плато «Донских Венцов». В настоящее время эта территория слабо заселена, а благодаря геолого-геоморфологическим особенностям региона (смытость почв, выходы песка, туронского мела, известняков) распаханность не превышает 30-40%. Поэтому здесь хорошо сохранился растительный и животный мир степей. На основании базы данных, полученных в результате полевых исследований и ландшафтного дешифрирования спектрозональных и черно-белых космоснимков, был составлен макет карты ландшафтно-экологического каркаса Большой излучины Дона, где отражено современное состояние ландшафтов и размещены ООПТ.

Национальный парк «Среднедонской» соединит существующие и планируемые ООПТ, образовав ландшафтно-экологический каркас субрегиона. В его состав также войдут слабоизмененные и восстанавливающиеся урочища меловых, известняковых плато, а также участки воспроизводства и реакклиматизации животных, которые образуют заповедные зоны парка площадью 50 тыс. га, что близко к оптимальным (Н.Ф. Реймерс, 1990). Выделяются экскурсионная и буферная зоны, где будут проводиться работы по восстановлению ландшафтного и биологического разнообразия степей, а также определенные виды хозяйственной деятельности (например, регулируемый выпас лошадей). Концепция территориально-экологической оптимизации предусматривает сохранение имеющихся сельскохозяйственных угодий (в т.ч. пашни) при условии применения природосберегающих технологий и перевода земледелия на «ландшафтный» уровень. Поэтому национальный парк имеет ажурную пространственную структуру. Создание степных заповедников и национальных парков невозможно без оптимизации природопользования на прилегающих территориях, без реставрации степных геосистем, нарушенных в результате хозяйственной деятельности. Учитывая, что степные экосистемы не могут нормально существовать без травоядных животных и грызунов и быстро деградируют, необходимо после восстановления растительности «возвратить» в степь ее коренных обитателей или найти им близкую замену. В пределах охраняемых территорий восстанавливаются популяции дрофы, стрепета, сурка, сайгака и др. Умеренный выпас лошадей, наиболее близких по типу пастьбы к тарпанам, может рассматриваться как необходимый фактор поддержания естественного экологического равновесия степных ландшафтов.

На территории Окско-Донской и других равнинных ландшафтных провинций, где распаханность достигает максимальных величин (80-85%), нет условий для формирования крупных ООПТ. Ядрами ландшафтно-экологического каркаса, как показывают проведенные авторами исследования, могут стать мелкие ландшафтные заказники или мини-заповедники, включающие типичные урочища (с площадью от нескольких до 1 тыс. га), имеющих дробную структуру. Как правило, такие слабоизмененные геосистемы приурочены к верховьям балок, крупным многорядным государственным лесным полосам (ГЛП).

Связующими звеньями, или экологическими осями ландшафтно-экологического каркаса являются как природные геосистемы речных долин, балок, лесов Гослесфонда, так и природно-антропогенные (культурные ландшафты) - ГЛП, защитные лесонасаждения на песках, эрозионноопасных склонах, пруды, дендропарки и т.д. Речные ландшафты нуждаются в охране не только, как источники пресной воды, но и как места обитания разнообразных растений и животных (в т.ч. редких) и миграционные коридоры, на склонах речных долин лучше всего сохранились степные и луговые биогеоценозы. Как структурные элементы устойчивости каркаса и поддержание экологического равновесия в регионе речные долины нуждаются в особом охранном статусе. Необходимо сохранить целостность этих интразональных геосистем с их лесными и луговыми ландшафтами, геологическими и палеонтологическими обнажениями (pp. Дон, Хопер, Медведица), родниками. Особого внимание и охраны заслуживают крупные песчаные массивы на террасах Дона и его притоков: Кумылженский, Медведицкий, Арчедино-Донской, Цимлянский, Голубинский. В настоящее время лишь последний имеет статус ландшафтного заказника. Наиболее перспективными для создания природного парка являются Цимлянские пески, расположенные на правобережье одноименного водохранилища. Отсутствие населенных пунктов, удаленность, слабое антропогенное воздействие, около 20% территории массива используются как сезонные пастбища, обеспечили высокую сохранность первичной флоры и фауны, только здесь сохранились целинные специфичные ландшафты «песчаных» степей с эндемичной псаммофильной растительностью, реликтовыми сосновыми борами с элементами бореальной флоры. Зарегистрированы 18 видов редких охраняемых птиц (стрепет, змееяд, большой кроншнеп и др.).

Поэтому, для обеспечения максимальной относительной экологической автономности, охранные зоны (в т.ч. водоохранные) должны быть расширены с учетом естественных границ, на всю речную долину, а при необходимости - и часть надбровочного склона.

Крупные ядра и их связующие звенья (экологические оси) образуют крупноячеистый рисунок регионального ландшафтно-экологического каркаса со сторонами субмеридионального и субширотного простирания. Размеры сторон этих ячей составляют 30-50 км. Исходя из принципа равномерности сети ООПТ, для поддержания экологического равновесия в регионе, сохранения естественного разнообразия и устойчивости ландшафтов, внутри этих ячей пойдет формирование субрегиональных (в пределах ландшафтных провинций) и локальных (в административных районах, отдельных хозяйствах) ландшафтно-экологических каркасов. Развитие их оптимальной пространственной конструкции является необходимым условием территориально-экологической оптимизации природно-антропогенных геосистем и устойчивого развития региона в целом.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Брылев В.А., Рябинина Н.О. Природные зоны и ландшафты. //Природные условия и ресурсы Волгоградской области. - Волгоград, 1996. - С. 223-241.
  2. Брылев В.А., Ящерицына Л.А., Рябова М.Г. Земли, не подлежащие приватизации. //Вопросы краеведения. Вып.2. - Волгоград, 1993. - С.121-124.
  3. Елизаров А.В. Экологический каркас - стратегия степного природопользования XXI века. //Степной бюллетень, 1998. - №2. С.6-12.
  4. Критерии и методы формирования экологической сети, природных территорий. Вып.1. Ред. второго издания Н.А.Соболев, 1999.
  5. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник, - М.: Мысль, 1990.
  6. Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. особо охраняемые природные территории. - М.: Мысль, 1978.
  7. Памятники природы Волгоградской области. /Сост. В.А. Брылев. - Волгоград, 1987.
  8. Рябинина И.О., Брылев В.А. Ландшафты Волгоградской области и критерии оценки их устойчивости к внешним воздействиям. //Поволжский экологический вестник. Вып.4. - Волгоград, 1997. - С.26-30.
  9. Рябинина Н.О. Ландшафтная основа формирования регионального природоохранного каркаса. //Тез. докл. I Международного симпозиума, «Особо охраняемые территории и формирование здорового образа жизни» //8-14 сентября 1997. - Волгоград, 1997. -С.68-69.
  10. Тишков А.А. Формирование регионального природоохранного каркаса как основа устойчивого развития. //Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. //Матер, науч. конф. в центральном Черноземном заповеднике. — М., 1995.-С.241-242.
  11. Чибилёв А.А. Ключевые проблемы региональной экологической политики в степной зоне России и сопредельных государств. //Степной бюллетень. - №2. - 1998. - С.3-5.
  12. Чибилёв А.А. К ландшафтно-экологическому обоснованию развития сети охраняемых природных территорий. //Общие и региональные проблемы ландшафтной географии СССР. - Воронеж, 1987.

 

НОВЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПЕЙ И НОВЫЕ ГРАНИЦЫ МЕЖДУ СТЕПЯМИ И ПУСТЫНЯМИ

 

Ю.М. Мирошниченко

Ботанический институт им. В.Л. Комарова, РАН 197376 Санкт-Петербург, улица Попова 2, Россия

 

В статье, частично отражающей подготавливаемую монографию о степях России и сопредельных стран, вкратце критически затронуты некоторые основные концепции, являющиеся ключевыми в решении определения степного типа растительности, положения Евразиатской степной области, ее южных и юго-западных границ, классификации, так называемой восстановленной растительности и др. Решение концепций должно вытекать из результатов изучения динамики растительности, экспериментального выяснения сукцессионных стадий, изменения растительности под влиянием зоо- и антропогенных факторов, выяснения первичной (климаксовой) растительности и ее доминантов и вторичной с видами растений дигрессионных стадий и др. От правильных решений этих базирующихся на данных изучения в полевых условиях, зависят и ключевые концепции. К сожалению, многие концепции являются ошибочными, вытекающими часто из-за отсутствия изучения сукцессии (особенно в течение многих лет), отсутствия необходимых данных по многим вопросам фитоценологии, которые могли бы лечь в обоснование многих выводов. Поэтому без фактических данных «концепции» являются надуманными и в результате - ложными, бездоказательными.

Основанием для пересмотра многих ошибочных положений по затронутым темам послужили мои полевые работы в 1949-1999 гг, причем 12 лет я работал в степях круглогодично. Большую роль в понимании смен растительности дали мои описания и картирование, повторяющиеся на одних и тех же фиксированных площадях в С.-З. Прикаспии в 1949-1952, 1954-1957, 1963-1964, 1977, 1996-1999 гг. Здесь, как и в степях Приазовья, в степях от Терека до Волгограда и р. Урал, я изучал влияние выпаса на состав видов и их урожай, структуру и запасы фитомассы в над- и подземной сферах, соотношение одно- и многолетних побегов, глубину и распределение корней и их фракций по горизонтам, эко- и биологические свойства растений, их биохимические особенности (состав макро- и микроэлементов, содержание биогалогенов более чем у 200 доминантов в разных географических регионах) и т.д. Существенное значение в изучении сукцессии имели мои исследования растительности на огороженных участках во многих ценозах Прикаспия, Приазовья, Алжира, Монголии. Изучение шло одновременно на огороженных (и охраняемых) участках и рядом, где скот выпасался как обычно. Сравнение растительности на невыпасаемых и выпасаемых участках, наблюдения над всходами, их выживаемостью, определение урожая, отавности, запасов над- и подземной фитомассы и т.д. дали возможность восстановить ход смен и скорость дигрессионных и восстановительных процессов в разных степных ценозах в зависимости от географического положения от Алжира до Китая. Эти исследования привели к уточнению и пересмотру многих положений по определению степного и пустынного типов растительности, границ между ними, выяснению принадлежности видов к коренным и вторичным стадиям, что должно отразиться на пересмотре классификации. В ней должны учитываться виды коренных и дигрессионных стадий, особенно на картах так называемой «восстановленной растительности».

Ошибочность многих положений часто объясняется незнанием той растительности, о которой пишут, по той причине, что авторы «концепций» часто не работали в этих регионах, а имеющиеся данные свободно интерпретировали и подгоняли под свои установки. Особенно это наглядно видно на примере полынников. Разные виды полыней из подрода Seriphidium занимают огромную площадь и распространены широкой полосой от ю-в районов Ростовской обл. (и занимая большие локальные площади по всей обл., вплоть до Вешенской и севернее, а также на востоке Украины), С.-З., Сев. и С.-В Прикаспия, С.-З.и Ю. Казахстана до Алтая. Далее на восток от степей южного Урала, Центрально-Казахстанского мелкосопочника до Забайкалья и других районов Сибири и степей Монголии распространена полынь холодная Artemisia frigida, полукустарничек, но из другого подрода - Artemisia. Все полынники относились к степям (Высоцкий, 1915; Новопокровский, 1921; Залесский, 1918; Бегучев, 1927, 1928; Коровин, 1932, 1934; Шифферс, 1937; Тереножкин, 1934; Гроссгейм, 1941; Раменский, 1949, 1956; Цаценкин, 1938, 1952, 1957; Чижиков, 1954; Мирошниченко, 1959, 1965, 1967, 1990, 1991, 1995, 1998 и др., Доскач, 1979; Виноградов, и др., 1986, Кожевникова и Трулевич, 1971) и многие другие, работавшие до 1940 г. или впоследствии, не зависимые от влияния мифотворцев). В конце 30-х г. стала внедряться «концепция», что все полыни из подрода Seriphidium и их ценозы, как и все полукустарничковые, являются .пустынными и их надо относить к пустыням (Прозоровский, 1940; Родин, 1956, 1958, 1976); Лавренко, 1962, 1964 и др.). Исходя из этого положения, все полынные ценозы (из подрода Seriphidium) стали относить к пустынной зоне, где бы они ни произрастали, и без выяснения - первичные или вторичные, появившиеся после уничтожения злаков. Это привело к тому, что степная зона была отодвинута далеко на север и запад. Зато пустынная зона дошла на западе до Ергеней и Волгограда, и даже севернее его а затем на восток до г. Уральска с включением всего С.-З. и Сев. Прикаспия в пустыню. Самое интересное, что Прозоровский, Родин и Лавренко никогда не работали в Прикаспии. Отдельные пустынные контуры появились на картах даже севернее Саратова (52° с.ш.). К пустынной зоне была отнесена и Кура-Араксинская равнина (Карта, 1939).

С жесточайшей критикой мнения о том, что полыни представляют пустынный тип растительности, выступил А.А. Гроссгейм (1941). Он писал, что основной тип растительности равнин Ю.-В. Закавказья необходимо называть полынной полупустынной (т.е. степью), а не полынной пустыней. Он критиковал А.В. Прозоровского также и за то, что Роа bulbosa была отнесена им в жаропокоящиеся луга (или лугопустыни, А.В.П., 1940). Е.В. Шифферс (1941) ответила, что она совершенно согласна с мнением Гроссгейма, подтвердив, что Гроссгейм и она правы. Е.М. Лавренко (1941) откликнулся на критику, прояснив ситуацию, и писал, что Е.В. Шифферс в статье полынные группировки Закавказья и Предкавказья в БСЭ (т. 30, 1937) назвала степями (!), полынно-солянковые - степями (полупустыни), солянковые -полупустынями. В Б. Сов. Атласе Мира (1937) Шифферс отнесла полынные и солянковые группировки Закавказья к полупустыням. На карте 1939 г. (которую критиковал Гроссгейм) Шифферс полынные, эфемеровые и часть солянковых группировок Закавказья отнесла к полупустыням. «Редакция карты в порядке согласования с типологией, принятой в части пустынь А.В. Прозоровским, отнесли полынные и солянковые группировки В. и Ю. Закавказья к пустыням, а эфемеровые - к лугам» (Лавренко, 1941). Вот так, вопреки данным автора, внедрялась мифическая типология. На карте (1954) и в тексте Л.Е. Родин (1956) весь Северо-Западный и Северный Прикаспии произвольно, без каких-либо обоснований отнес к пустынной зоне, что совершенно неверно. В пустынную область включил Прикаспии и Е.М. Лавренко (1962). Основанием для этого послужило мнение Л.Е. Родина (1956) якобы о преобладании здесь злаково-полынных и полынных фитоценозов, т.е. доминировании Artemisia lerchiana, а следовательно, этот регион - «пустыня». Вывод о «доминировании» полынных ценозов от Терека до Волги тем более удивителен, что Л.Е. Родин ни одного дня не работал в Калмыцких и Кизлярских степях. Однако эти степи с начала XX века изучали выдающиеся ученые. Г.Н. Высоцкий (1915) в донских степях на Ергенях выявил смены растительности под влиянием выпаса: 1 фаза - при слабом - уменьшается роль ковылей Stipa stenophylla, S. lessingiana и внедряются белая полынь (Artemisia lerchiana) и ромашник (Pyretrum achilleifolium; 2 -фаза - роль ковылей уменьшается, а тырса, а полынь, ромашник и мятлик (Роа bulbosa) увеличиваются; 3 фаза - господство Artemisia lerchiana, A. pauciflora и однолетники; 4 фаза - сбой с непоедаемыми молочаем (Euphorbia gerardiana), Peganum harmala и эбелеком (Ceratocarpus arenarius) и др.

В Прикаспии и других районах Кавказа вел исследования Л.Г. Раменский (1938, 1949, 1956) и на основе «динамики и генетических отношений травостоев и пр.» выяснил, что «при пастбищном изменении идет смена ковыльного травостоя на белополынный ряд сбоя». Этот вывод ценен тем, что подтверждается направленность сукцессии при выпасе (злаки ->полыни-»однолетники) в разных регионах Прикаспия и донских степях, и в других регионах. 40-50-е гг. В Северо-Западном Прикаспии, по данным экспедиций под руководством Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина (Цаценкин, 1954), преобладали злаковые и полынно-злаковые ценозы. Экспедиции в период 1947-1953 гг. на площади 7.5 млн. га в масштабе 1: 100 000 и 1:200 000 выявили (Цаценкин и др., 1952, 1957), что злаковые целинные небитые ценозы в эти годы составляли 79,8%, в т.ч. ковыльные - 19,3%; слабо сбитые с ковылями, житняками, типчаком, полынями - 6,1%; средне сбитые с полынями и Роа bulbosa - 9,8%; чрезмерно сбитые с эбелеком - 1,5%; развеваемые - 2,1%; залежи - 0,7% (см. карту, рис. 1). В кизлярских степях геоботанические карты составлялись в экспедициях под руководством Л.Г. Раменского. Имея карты высокого качества, Л.Е. Родину при работе над картой (1954) оставалось только использовать их, что он и сделал (не сославшись), но ошибся, не учел, что главный доминант у Цаценкина стоит на первом месте; поэтому полынно (1 место) - злаковые (2) у Цаценкина превратились у Родина в злаково (2 место) - полынные (1 место), и вместо злаков стали «доминировать» полыни, т.е. по мифической типологии появилась «пустыня» вместо существующих в действительности степей. А.В. Прозоровский (1940), следуя своей установке, отнес даже горную степь Монголии к пустыне по причине роста там Artemisia frigida, несмотря на темнокаштановые почвы, где получают на богаре (без полива) 20-25 ц/га пшеницы. Работы А.А. Юнатова (1950, 1954) выявили наличие не пустынь, а степей.

После работ в 30-х- начале 50-х гг. на этой же территории С.-З. Прикаспия Министерство сельского хлзяйства, МГУ, Институт кормов и др. под руководством И.Ф. Цаценкина организовали уникальную работу, а именно на площади 10 млн. га было проведено точнейшее геоботаническое картирование десятками отрядов (каждый отряд из геоботаника, почвоведа и топографа) с использованием аэрофотосъемки (контактные отпечатки м 1:16000) и проведением сотен тысяч километров наземных маршрутов в 1956-1960 гг. на той же площади, где проводилось картирование в 1947-1953 гг. Оно установило здесь доминирование на ллакорах коренных целинных злаковых (Agropyron fragile, Stipa lessingiana, S. sareptana) и прутняково-злаковых (Kochia prostrata) ценозов и сбоевые бело- и чернополынные.

Нами на востоке Калмыкии в р-не Черных Земель в 1949-1957 гг. было зафиксировано, что в Северо-Западном Прикаспии коренная степная растительность in statu nascendi состояла из первичных климаксовых ценозов с Agropyron fragile, A. desertorum, Stipa lessingiana, Stipa sareptana, Kochia prostrata (общее проективное прокрытое 30-35%, сухая масса трав 8-12 ц/га); эти коренные ценозы доминировали на 70% площади. Среднесбитые белополынные со злаками (тырса, типчак) ценозы (о.п.п. 25-30%) располагались вокруг стойбищ и кошар в 100-200 м от них и простирались до 1-2 км от кошар. Последние окружали сильносбитые эбелековые ценозы (о.п.п. 15-20%, масса трав 1-2 ц/га) вблизи от кошар.

В 40-50-х гг. пастбища в Прикаспии использовались с середины осени до мая, и нагрузка выпаса соответствовала норме. Выпас в вегетационный период отсутствовал. В 60-е гг. после возвращения калмыков резко увеличилось поголовье овец, пастбища стали использоваться круглогодично. В результате усиленного выпаса и перевыпаса злаковые ценозы стали быстро сменяться белополынными и эбелековыми. К 1970 г. вместо тысяч разнообразных многовидовых злаковых ценозов в районе с. Лиман-Уланхол-Артезиан (где я работал в 1954-1957 и в 1963-1964 гг.) образовался практически однородный эбелековый ценоз с редкой приместью (до 1-3%) злаков, полыней и прутняка. В результате перевыпаса не осталось ни злаковых, ни белополынных ценозов, т.е. не осталось даже предмета спора - куда относить Прикаспии: к степной или пустынной зоне, если за основу критерия брать типологию А.В. Прозоровского и Л.Е. Родина.

Остановимся на положении Роа bulbosa в ряду сукцессии. Е.М. Лавренко (1962) пишет, что сообщества с Роа bulbosa рассматривались Б.А. Келлером и М.Г. Поповым как пустынные, а в настоящее время они относятся П.Н. Овчинниковым к особому типу растительности -полусаваннам, занимающим подгорные равнины и склоны низких хребтов Средней Азии; однако местами развиты полынные пустыни с Artemisia badhysii с обилием Роа bulbosa, Carex pachystylis (с. 23), которые входят как подчиненная структурная часть в состав пустынных ценозов (с. 102). Лавренко (1962) также пишет, что в Прикаспии от р. Терека до р. Эмбы господствуют белополынные пустыни с Artemisia lerchiana с обилием Роа bulbosa.

Е.М. Лавренко (1962) констатирует доминирование белой полыни Artemisia lerchiana и Роа bulbosa и считает, что это исходные пустынные ценозы. Однако полыни и Роа bulbosa и их ценозы широко распространены в степной зоне при пастбищной дигресии. Еще Г.Н. Высоцкий (1915) выяснил, что при слабом выпасе на Ергенях появляется полынь Artemisia lerchiana (incana), A. pauciflora с Роа bulbosa, которые еще более увеличиваются на 2-ой фазе дегрессии. И.К. Пачоский (1921) установил, что в причерноморских настоящих степях на черноземах ковыльные ценозы хорошо развиты при умеренном выпасе, при среднем выпасе ковыли замещаются типчаком (Festuca sulcata), при сильном - мятликом (Роа bulbosa), при черезмерном - эбелеком, спорышем, лебедой татарской. Разрастание Роа bulbosa (как и Artemisia lerchiana, A. taurica) под влиянием выпаса в степной зоне отмечали многие: И.И. Тереножкин, Е.В. Шифферс, Е.В. Вульф, М.С. Шалыт, Ф.Я. Левина (Левина, 1952), И.А. Цаценкин (1954) и др. Нами отмечалось очень слабое участие Роа bulbosa (о.п.п. 0,1-0,3%) в климаксовых злаковых ценозах в Прикаспии в 1949-1954 гг. и большое ее обилие на месте прежних житняковых, ковыльных после перевыпаса в дигрессионнных ценозах с Artemisia lerchiana, вплоть до доминирования, как и в р-нах настоящих злаковых степей.

Удивительно и непонятно, почему все геоботаники включают типчак (Festuca sulcata) в состав коренных сообществ и даже в названия типов растительности и подзональном разделении степей, несмотря на выяснение Пачоским (1917) о появлении типчака лишь на 3-й стадии - стадии угасания ковылей при усилении выпаса. Е.М. Лавренко (по: Работнов, 1978) назвал предыдущую 2-ю стадию при умеренном выпасе ковыльной стадией. Но 3-я стадия - стадия угасания ковылей, которые при усилении выпаса отмирают: в начале ковыль опушеннолистный, узколистный, украинский, затем ковыль Лессинга и тырса, и начинает преобладать типчак. Лавренко назвал эту стадию типчаковой. Т.А. Работнов (1978) пишет, что типчаковые степи представляют определенную стадию пастбищной дигрессии степей и широко распространены. На 4-й стадии выпаса изреживается и типчак и преобладает мятлик луковичный при сильном выпасе. Ошибки многих, вводящих типчак в коренные сообщества, в том что они не знают истории использования степей. Ведь выпас в степях постоянно проводился и в XVIII-начале XX в. Я в конце 40-х гг. наблюдал на бывших конских заводах и расположении донских полков (р-н  Персиановки, р. Грушевки и др.) в Ростовской и Волгоградской обл. типчаковыестепи в месте их расположения. На некоторых из них образовались заказники или заповедники, и на них восстановились богаторазнотравно-ковыльная степь. В некоторых типчак местами сохранился, но играет малую  роль. О правильности того, что дигрессионным видом мы считаем типчак (Festuca sulcata) в степных сообществах Причерноморья, Приазовья западного и Северного Прикаспия, в Казахстане показали наблюдения в целинных коренных степях. Нами было выявлено в приазовских степях, что Festuca sulcata в коренных ценозах с густым травостоем была найдена лишь в 3 случаях из 30 описаний. При общем проективном покрытии ценозов 60-80% на типчак в 2 описаниях приходилось лишь по 0,1% и в одном описании на бровке балки его п.п. на одном пятне в 2 м2 составило до 5%. При выпасе одновременно с выпадением ковыля обилие типчака увеличивается и он входит в ценозы как содоминант. Поэтому возрастание его роли в ценозах свидетельствует о наличии пастбищной дигрессии и о том, что ценозы с участием Festuca sulcata являются вторичными, производными, а не коренными.

Отнесение Западного, Северного и Сев.-Вост. Прикаспия (севернее 48° с.ш.) Л.Е. Родиным (1954, 1956) и позднее И.Н. Сафроновой (1998) к пустынной зоне связано с незнанием обширных уже существовавшихх геоботанических данных (в т.ч. и карт), характеризующих коренную (климаксовую) и вторичную, производную растительность данного региона, с отсутствием данных по сукцессиям, с незнанием того, какие стадии являются коренными, какие - вторичными. Л.Е. Родин (1954, 1956) безосновательно (там не работал, и источники умолчал) отнес весь Западный и Сев. Прикаспии к пустынной зоне. Недаром на геоботанической карте (1954 г. редактор и автор по Прикаспию - Л.Е. Родин) отсутствуют даже большие сплошные заросли тростника Phragmites australis, а также Calamagrostis epigeios на 10-15 км, а с учетом Puccinellia gigantea, Limonium meyeri, разнотравья, тянувшиеся тогда широкой полосой в 30-45 км на сотни километров вдоль берега от Астрахани до р. Терек, а на равнинах Прикаспия показан несуществующий растительный покров (вместо господствовавших тогда злаковых ценозов показана Artemisia lerchiana.

Мы считаем, что весь Западный и Северный Прикаспии отнесены к пустынной зоне неправильно я только по очень формальному признаку - якобы по доминированию полукустарничковых полыней Artemisia lerchiana и A. taurica. Однако наши многолетние полевые круглогодичные исследования сукцессии выявили, что полынные ценозы в Западном и Северном Прикаспии (Artemisia lerchiana, A. pauciflora и др., так же как и в степях Северной Монголии A frigida) являются в этих районах не климаксовыми, а сериальными стадиями, которые появились в результате пастбищной дигресии на месте климаксовых степных ass. Stipa и ass. Agropyron, Kochia prostrata.

В Северном Прикаспии граница пустынной области проведена Е.М. Лавренко (1962, 1970) по параллели около 50° с.ш. Б.А. Быков (1975) провел ее южнее. По данным нашего обследования в 1954-1999 гг. (Мирошниченко, 1995, 1996, 1998), граница пустынной зоны пролегает южнее р. Эмба, примерно по линии от г. Шевченко до северного Арала. На территории полигона в 300 тыс. га между р. Уил и низовьем р. Сагиз вследствие его охраны и частичной изолированности от выпаса (несмотря на охрану, на половине полигона скот все же выпасают, а весь злаковый травостой ежегодно скашивается сенокосными бригадами. Зная это, военные перед учениями облетали весь полигон на вертолетах, чтобы пастухи и скот ушли из полигона) в последние 20-25 лет сохранились коренные злаковые (Stipa, Agropyron) ценозы на 60% площади; 40% ее занимают дигрессионные ценозы с Artemisia lerchiana, Ceratocarpus arenarius, Poa bulbosa, еще не восстановившиеся после перевыпаса. На этих частях полигона - окраинных, скот выпасается круглогодично, препятствуя восстановительной сукцессии. В центре полигона, где выпаса нет, только косят, злаки восстановились. Отметим, что вокруг этого изолированного полигона, вне его, доминируют белополынные с мятликом и эбелековые сбоевые ценозы, не только к югу, но и к северу от полигона. Благодаря охране полигона восстановилась и частично сохранилась коренная злаковая растительность, которая является свидетельством существования здесь степной, а не пустынной растительности.

Один из лучших специалистов - Е.П. Коровин на карте Ср. Азии (1932 г.) выделил зональные явления - I - пустыни, II - пустынные степи (полупустыни) и III - сухие степи. В пустынных степях выделялись: а - полынная формация (ass. Artemisia sublessingiana - Eurotia ceratoides; ass. Ar. - Stipa caucasica; ass. Ar. terrae albae с Anabasis aphylla, An. Salsa, Atriplex, Camphorosma, Stipa sareptana), б - полынно-солянковая ф. (Artemisia pauciflora - Salsoba laricifolia, A.t.a. - Salsola arbuscula), в - ф. псаммофитов. Виднейший ученый Б.А. Быков (1969) пишет, что белополынные (Artemisia lerchiana) ценозы распространены преимущественно в западной части пустынно-степной зоны, где занимают огромные площади; проводится сенокошение. Чернополынные (A. pauciflora) ценозы также распространены преимущественно в западной части пустынно-степной зоны на светлокаштановых, бурых почвах и солонцах. Серополынные Artemisia terrae albae ценозы распространены на бурых почвах; могут скашиваться; ценозы с A. lessingiana - в Уральской и в степной части Актюбинской обл. на светлокаштановых почвах; с A. sublessingiana - по предгорьям от Алтая до Тянь-Шаня (может скашиваться); с A. transiliensis - по предгорьям. На «Карте степной части Казахского мелкосопочника» (Карамышева, Рачковская, с участием Исаченко, 1975) в сухих степях вместе со злаками растут Artemisia frigida, A. schrenkiana, A. marschaliana, A. sublessingiana, A. austriaca; в опустыненных северных степях - A. sublessingiana, A. lessingiana, A. frigida, A. gracilescens, A. albida, A. terrae albae; в опустыненных южных степях в комплексе с ковылями, типчаком полынные и ежовниковые (Anabasis truncata) степи на солонцах; везде присутствует полынь австрийская, что говорит о сбоевой стадии. Таким образом, многие виды полыней из подрода Seriphidium (Быков, 1969) доминируют или участвуют в ценозах степной зоны, также как в теперешней «пустынной зоне», ранее бывшей степной (Коровин, 1932, 1934; Юнатов, 1950, 1954, 1956; Цаценкин, 1952; Раменский, 1956).

А.А. Юнатов, вопреки мнению А,В. Прозоровского (1940) отнес все полукустарнички с полынью холодной и другими полынями к степям. Юнатов (1956) привел в своей работе карту природных зон Казахстана (рис. 2), составленную по данным ученых СОПС, Ин-та географии и Почвенного ин-та (1954). На карте полупустынная зона (пустынно-степная) на светло-каштановых и бурых почвах охватывает весь Прикаспии, в т.ч. и с.-в., большую часть Мангышлака и Сев. Устюрта и практически весь Сев. Туран, на которой и располагаются частично перечисленные полынные ценозы. Как ни странно, И.Н. Сафронова (1998 и др.) продолжает считать, что полынные пустыни идут от Ергеней до Тарбагатая и Джунгарского Алатау. Причем ни одной ссылки на сотни проведенных здесь исследований не приводит. Ведь ученые (Высоцкий, 1915; Раменский, 1949, 1956; Цаценкин, 1952, 1957 и мн. др.), работая с начала века (Высоцкий) и в 20-е-40-е гг. и в 1949-1957 гг. застали здесь на свей территории (в т.ч. и по всему Прикаспию, от Терека до Эмбы) ковыльные и житняковые с кохией степи. Они и многие другие ученые не только выяснили начавшиеся в ходе выпаса сукцессии, но и провели картирование (имеются карты по периодам - 30-е гг, 1947-1952 гг., 1954-55 гг., 1956-1960 гг. в М 1:16 000), т.е. зафиксировали на карте местоположение ценозов (на 1953 г. климаксовые злаковые составляли 79,8%, средне сбитые белополынники с мятликом 9,8%, эбелековые 1,5% и т.д.) и продолжали работы в 50-80-е гг. И.Н. .Сафронова в 70-х гг. исовершила краткий маршрут (можно сказать туристический, потому что никаких необходимых положенных геоботанических работ (кроме списка и проективного покрытия) она не делала - ни определения урожая, запасов корней, ни их структуры, ни динамики, ни определения химизма, ни определений стадий сбоя, а это все - показатели, характеризующие типы растительности. Но к 70-м гг. из-за черезмерного выпаса злаки в основном выпали, стали доминировать среднесбитые белополынные и сильносбитые эбелековые ценозы. Сафронова (1998), описывая белополынники на Мангышлаке, пишет, что проективное покрытие (п.п.) многолетних видов не превышает 40-45%, а п.п. до 80% достигается за счет однолетников. Из этого следует, что автор не может определить п.п., т.к. в Зап. Прикаспии п.п. Л.Г. Раменский определял 20-25% и только в житняковых ценозах п.п. достигало 30-35%. Она не зная истории, динамики, сукцессионных стадий (выявленных еще Высоцким, Раменским, Цаценкиным и др.) следуя «знатоку» Прикаспия - Л.Е. Родину, ни разу не бывавшего в Калмыкии) также отнесла Прикаспии к пустыни. Но в этой «пустыне» в 40-60 ее гг. ежегодно скашивали на сено житняковые, ковыльные и прутняковые ценозы (как страховка на зиму и даже ежегодно отправляли это сено в черноземные области с лугами. Для сенокошения была создана сеть МЖС. В этой «пустыне» сеяли и пшеницу и получали урожай до 5 ц/га, а в Сев. Прикаспии в Харабалях (тоже «пустыня») урожай пшеницы достигал 10 ц/га, и на точнейших землеустроительных картах зафиксированы площади пашен и залежей, до 10-15% от общей площади в разных хозяйствах (Ларин и др., 1954). О сенокошении полынников в Казахстанских «пустынях» писал и Б.А. Быков (1969). Хороши «пустыни», если в них можно заготавливать сотни тысяч центнеров житнякового сена и везти в ЦЧО (данные статистических отчетов МСХ и МЖС). В Гоби и Сахаре не косят сено и о.п.п. лишь 0,1-2 (5)%. Поэтому Сафроновой, как это принято, надо сослаться на работы ученых, привести данные по сукцессиям, карты за ряд лет на одних и тех же участках, показывающих динамику, смены, карту зон, приводимую Юнатовым (1956), сравнить со своими данными (?) и после этого доказательно опровергнуть выводы Высоцкого, Раменского, Цаценкина, Юнатова и работы целых институтов, проводя свое мнение. Но Сафронова появилась в Калмыкии в 70-х гг., когда везде шел сильный сбой, злаки исчезли и их заменили белая полынь и эбелек. Не зная, что белополынники - результат выпаса, она, следуя мифу (полынь - значит пустыня), отнесла весь Прикаспии в пустыню. На основании одного короткого маршрута, не проводя картирования, Сафронова (1974) нарисовала несуществующий, но огромный таврическополынный контур (№  171), на светлокаштановых почвах, не понимая, что это степные почвы, почти все свои так называемые сообщества Сафронова (1974) разместила на пустынностепных бурых, степных светлокаштановых и даже каштановых почвах. На «Карте восстановленной растительности» (1989) контур с полынью таврической исчез почему-то. В степях (№ 253-255, 258 и др.) в названиях сообществ вместе с растениями коренных ценозов сплошь идут сбоевые - Festuca sulcata, Artemisia lerchiana, A. pauciflora, A. taurica, A. austriaca, Stipa capillata, Tanacetum achilleifolium, Poa bulbosa и др. Какая же это восстановленная растительность? Мною (Мирошниченко, 1967, 1970, 1971) предлагалось в классификации различать первичные, коренные, с климаксовой растительностью и вторичные, производные от коренных и обязательно с урожаем.

Кроме растительности, природные зоны определяют климат и почвы. Сотни почвоведов (Лобова, Глазовская, Першина, Егоров, С. Зонн, Ковда, Базилевич, Герасимов и др.) работали в полевых и лабораторных условиях и установили, что в пустынно-степной зоне простираются широкой полосой светлокаштановые и бурые почвы с солонцеватыми комплексами (шифры И1-1, И1-2 на почвенной карте, рис. 3), доходя на южной границе с пустынями, от форта Шевченко до севера Арала и до оз. Балхаш. Севернее этой линии простирается юг степной области, которую А.В. Прозоровский и Л.Е. Родин по недоразумению отнесли к пустыне. Южнее этой линии идут серо-бурые почвы пустынной зоны (И2) (рис. 3). Восточнее оз. Балхаш распространены почвы пустынно-степной зоны И12, и предгорные И31 и горные, которые на 250 км от оз. Балхаш идут до границы с Китаем и отрезают туранские пустыни от гобийских пустынь. Геоботаники при описаниях ссылаются на типы почв, установленные почвоведами для тех же регионов. Причем часто идет нестыковка. Почвоведы называют почвы полупустыни бурыми. Лавренко (1962), ссылаясь на Лобову (1960), пишет, «Все пустыни Средней Азии и частично южного Казахстана заняты серобурыми почвами». Сафроновой (карты 1974, 1989), это не указ, она не только на бурых, но даже на светлокаштановых почвах насаждает свои «пустынные» бело- и чернополынные ценозы. А ведь светлокаштановые и бурые почвы должны служить главным идикатором степного типа и почв и растительности. Особенно в условиях быстрой сукцессии, когда в течение 5-7 лет сильный выпас видоизменяет растительность до неузнаваемости. Почвы намного устойчивее растительности, особенно при выпасе. Даже при значительном разрушении почв по данным физико-химических анализов можно установить тип почвы, а следовательно и тип растительности. Географы на основе синтеза данных геологических, гидрологических, климатических, геоботанических, почвенных и т.д. выделяют природные области и районы. Карта природного районирования 3., С. и С.-В. Прикаспия разработана А.Г. Доскач (1979), на которой она весь Прикаспий относит к пустынной степи (полупустыне), а не к пустыне.

На климатической карте по всей южной и восточной границе Турана и Казахстана идет полоса с количеством осадков (200 мм), что превышает осадки в пустынях - в Гоби 35-68 мм, в Кашгарии - 65 мм, в Лобноре - 11 мм, в северном Египте 30-70 мм, в Сахаре 20-50 мм в год (Вальтер, 1968, 1974). Пустыни Турана автономны, они не соединяются с пустынями Гоби и Афганистана, Ирана. Поэтому образование «Сахаро-Гобийская пустынная область» (Лавренко, 1962 и др.) - искусственное, оно не является единой пустынной областью. Пустыни центральноазиатские не контактируют с туранскими и афгано-иранскими. Все эти пустынные регионы разделяются друг от друга горами со степной и горностепной злаковой растительностью, вторичными полынниками, трагакантниками, редколесьем с арчевниками, миндальниками, фисташниками, ксерофитными и настоящими лесами и др., которые произвольно были отнесены к пустынной области. На основе фактических данных, мною (Мирошниченко, 1970, 1975, 1996, 1998) принято, что количество осадков в пустынях находится в пределах до 115-150 мм в год. Н. Walter (1968) пишет, что при 116 мм осадков в год распространена полынная полупустыня. Лавренко (1962, с. 96) сожалеет, что зарубежные ученые называют полукустарничковые сообщества с полынью Artemisia herba alba, A. fragrans и др. степью (Maire, 1926; Eig, 1931; Zohary, 1940, 1964; Boyko, 1954, Monod, 1957 и др.) в Северной Африке, на Ближнем и Среднем Востоке. Krause (1950), К. Rechinger (1951), Н. Walter (1968) полынные ценозы считают степями. R. Whittaker (1975, 1980) пишет, что к западу от Скалистых гор низменность покрыта полупустынными полынными полукустарничками; обширные площади сухих злаковников в результате выпаса скота превращена ныне в полынники. Лавренко (1962) по наличию полыней отнес к пустынной зоне среднюю часть Турции и весь Иран и Афганистан. Однако уже были многие работы Birand (1938, 1952, 1960), Н. Walter (1956), S. Uslu (1960), Markgraf (1961) и др., в которых даже в названиях работ говорилось об антропогенном характере центральноанатолийской степи. Г. Вальтер (1968) писал, что «большая часть степи распахана, сеют пшеницу без орошения, причем площадь под посевами пшеницы с 1928 по 1960 г. утроилась, а поголовье скота увеличилось в 2 раза, Широкое распространение Artemisia fragrans, Роа bulbosa, Noaea, астрогалов, Peganum harmala есть следствие слишком интенсивной пастьбы, овцы скусывают лишь верхушки побегов. Роа bulbosa тоже устойчива к выпасу. Но все это виды многократно измененного покрова степей. Естественная степная растительность сократилась на огороженных, защищенных от скота участках; на водосборе: здесь преобладали Stipa pulcherrima, S. lagascae, Bromus tomentellus, Festuca, Phleum, Melica. Эта степь напоминает степи Восточной Европы и Северной Месопотамии. О наличии степи с обилием злаков подтверждается многочисленными островками степей среди пашни. О былом существовании степи свидетельствует и почва-чернозем. В Анатолии и на всей территории Передней Азии наблюдается деградация степей. Лавренко (1964) в рецензии на работу М. Zohary (1963) писал, что Зохари среди типов растительности (лесные, степелеса, степи, пустынные леса - Haloxylon persicum, Tamarix, и др. типы) доминирующим, особенно в Центральном плато, являются степи - полынные (Artemisia herba-alba, A. fragrans и др.), трагакантовые и злаковые (Festuca). Полынники при выпасе и сборе на топливо вытесняются гармалой. Но Лавренко пишет, что советские геоботаники полынники не относят к степям, а включают в пустынный тип растительности (Прозоровский, 1940; Родин,  1956). Каждый сомневающийся может взять работы Высоцкого. Пачоского, Раменского, Цаценкина, Юнатова (с картой), Доскач с картой и мн. др. и убедиться в том, что в С.-З., Сев. и С.-В. Прикаспий до 1965-1968 гг. распространены были злаковые степи -житняковые и ковыльные, которые в 70-е гг. при перевыпасе изменились, их место заняли бело- и черноплынники, показатели сбоя. А затем и полынники при увеличении сбоя заменились эбелеком. Прямые многолетние наблюдения над сменами растительности на одних и тех же участках (злаки->полыни->мятлик->эбелек, курай Salslola ruthenica  и др.) доказали, что все полынники по равнинам на плакорах от Донбасса до Китая появляются вместо злаков при перевыпасе. Нами выяснено, что коренные местообитания многих полыней и типчака -каменистые, щебнистые, песчаники, или меловые, известняки, а у полыни черной - корковые солончаковые солонцы, но площади этих первичных полынников очень небольшие (иногда пятна на обрывах), не сравнимые с широкой полосой вторичных дигрессионных полынников на месте первичных злаковых в степях Прикаспия, южного Казахстана, Монголии, как и в Передней, Малой Азии и в Сев. Африке. Вальтер (1974) пишет, что обширнейшие пространства между хребтами Калифорнии и Скалистыми в поясе полынной полупустыни  150-200 мм осадков. Это меньше, чем в южном Казахстане и где зональным климаксом были ковыльные пустынностепные сообщества, сменившиеся при перевыпасе полынниками. Напомним, что Г. Вальтер считает полынные полупустыни при 116 мм (Ордос) и указывает на Гату в ю-в Испании, самого сухого места в Европе, где растут Stipa и Agropyron (124 мм осадков в год). Среди основных отличий степей от пустынь я предлагаю следующие критерии: 1 - Пустыни ограничиваются изогиетой до 115-150 мм осадков в год; в Гоби они идут до изогиеты 70-80 мм, в Сахаре - до 50 мм. 2 - Относительная влажность воздуха в так называемых «пустынях» (Родин, 1956, Сафронова, 1998 и др.), но которые мы считаем пустынными степями, в Сев. Прикаспий (Харабали) в мае-сентябре 50-52%, в Зап. Прикаспий 40%, в степях Анатолии 50%, в степях Монголии 40%, зато в Каракумах - 20%, в Сахаре 10 (20)%. 3 - Почвы в Зап., Сев. и Вост. Прикаспий, на Мангышлаке, Сев. Устюрте и Южном Казахстане до оз. Балхаш - светлокаштановые и бурые полупустынные (пустынностепные), но не пустынные серо-бурые почвы. 4 - Зап., Сев. и С.-Вост. Прикаспий все географы считают пустынной степью (полупустыней). 5 - Эко-биологические особенности растений (в т.ч. полыней) в Прикаспий и других районах говорят о степном типе, а не пустынном. 6 - Фитоценотические показатели свидетельствуют о степях (=полупустынях) в Прикаспий: о.п.п. (покрытие) в коренных злаковых ценозах 25-40%, во вторичных полынных 15-25%, а в пустынях 0,1-2 (5)%. 7 - В Прикаспий дернина образуется в коренных ценозах, в пустынях -нет. 8 - Число видов в коренных ценозах Прикаспия 25-30 (40) на аре, в пустыне - 3-10 (15). 9 -Урожай  в  коренных ценозах Прикаспия  8-12 ц/га. 10 - В Прикаспий у злаков осенью образуются сочные зеленые побеги в 1-3 (5) ц/га (сухой вес); в пустынях нет. 11 - В степях Прикаспия однолетние побеги у злаков 100%, у полыней 50-80%, а в пустынях лишь 0,1-5 (20)%. 12 - В степях Прикаспия образуется подстилка; в пустынях нет (есть лишь в Ирано-Туране и Гоби под саксаулами и некоторыми кустарниками). 13 - Распределение корней по вертикали в слоях 0-20, 20-40, 40-100 см в степях Прикаспия растянуто по профилю и равно 65; 17 и 17%, как в Казахстане, а в Сахаре - 97; 3; 0%; в Гоби - 83; 14; и 1%, т.е. с ухудшением условий корни приурочены к поверхности (Мирошниченко, 1965, 1967,  1968 и др.). 14 -Биохимические отличия: в степях Прикаспия у злаков доминируют Si, N, К, Са, а у злаков в пустынях Na, C1, К, Mg. 15 - Содержание биогалогенов у злаков в Прикаспий 5-10%, у полыней 15-20%, а в пустынях 50-70% от суммы макроэлементов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1 - Понятие о степном типе растительности мы уточняем. Е.М. Лавренко относит к степям сообщества с господством многолетних микротермных ксерофильных дерновинных злаков из рода Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Cleistogenes, Helictotrichon, а также некоторые осоки, луки и двудольное разнотравье. Если это определение дано для первичных, коренных ценозов степей, а не вторичных сбитых при перевыпасе, то из числа доминантов надо вывести Festuca, Cleistogenes, так как эти виды появляются на сбоевых, дигрессионных стадиях.

2 - В разных типах степей, в т. ч. и в типичных и в сухих, а особенно в пустынностепных в ценозы входят не только названные группы растений, но и полукустарнички (дубровники, тимьяны, кохия простертая, камфоросмы, полынь (Artemisia monogyna), кустарнички (Calophaca wolgarica), кустарники (Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Cytisus, Caragana, Spiraea, Rosa, Cotoneaster и др.

3 - Е.М. Лавренко (1970 и др.) пишет, что тип растительности определяется по основной экобиоморфе, создающей фитосреду. Это правильно, но не только по отношению к коренным растениям; при перевыпасе коренные выпадают и их сменяют дигрессионные виды - типчак, змеевка, все полукустарничковые виды полыней. Вторичные ценозы с этими дигрессионными доминантами также создают фитосреду. Злаковые полупустынные степи с Stipa, Agropyron, Kochia prostrata при перевыпасе на одном и том же месте сменяются полупустынными полынниками.

4 - Взгляд Е.М. Лавренко с 1940 г. на роль полыней и других полукустарничков изменился. Е.М. Лавренко (1970) соглашается с Н.Е. Кабановым (1962), что «степными ассоциациями Лессового плато можно считать те, основу которых составляют полыни», и что в составе Причерноморских степей распространена A. taurica, A. monogyna, в сухих и пустынных степях часто господствуют полыни черная, белая (Лерха) и др. Г. Вальтер (1974) писал, что пояс полынной полупустыни расположен в зоне 150-200 мм в год. Это количество осадков близко к полынному поясу в Казахстане; оно выше, чем в пустынях.

5 - Устойчивость типчака при сбое объясняется обильным обсеменением и хорошей всхожестью (кроме сильных засух), длительной сохранностью семян, приспособленностью к разным почвам и климату, значительным углублением в почву оснований дерновин, что спасает типчак при пожарах, когда ковыли угнетаются.

6 - Выпадению ковылей (кроме тырсы) и житняков из коренных травостоев способствует их хорошая поедаемость весной - в начале лета и осенью, когда зеленые сочные побеги отлично поедаются, вызывая истощение и изреживание.

7 - Внедрение полыней и их устойчивость при выпасе объясняются обилием семян, непоедаемостью полыней весной и летом из-за кумаринов, что сохраняет запасные вещества; осенью и зимой полыни поедаются хорошо, но это уже не влияет отрицательно на их рост.

8 - Изучение динамики растительности позволяет создать новую классификацию с учетом первичных и вторичных сукцессионных стадий, с выделением климаксовых и дигрессионных сообществ. Во всех работах доминанты первичных и сбоевых ценозов не подразделяются, а одновременно существуют в названиях сообществ и даже подзон степей. Мои исследования с повторными описаниями на одном и том же месте в течение 30-50 лет и на огороженных участках привели к выводу, что полукустарничковые полынники не являются пустынями, а представляют сбоевые, дигрессионные стадии после выпадения злаков при перевыпасе в степях. Об этом говорит и произрастание полыни белой и черной в Ростовской обл. и Вост. Украине. Следует помнить, что еще в начале века (Залесский, 1918) писал, что все донские целинные степи могут быть причислены к 1-й стадии пасторальной дигрессии Высоцкого, на которой уменьшается роль ковылей и разрастаются полыни, ромашник. Поэтому в классификации степной растительности должны выделяться: сообщества коренных ценозов (ковыли без тырсы, житняки, овсец, келерия) и дигрессионные: а - при среднем сбое типчак, тырса, змеевка растопыренная, все полыни, мятлик луковичный, ромашники; б - при сильном сбое - одно- и многолетние сорные, полынь австрийская, гармала, эбелек, молочай, костры.

9 - При перевыпасе видовой состав и биоразнообразие сокращаются, урожай сильно уменьшается, происходит конвергенция ранее разнообразных сообществ, многочисленные ценозы сливаются в несколько сбоевых.

10 - Кроме климата объективным показателем зоны являются почвы. Все почвоведы и географы в пустынно-степной зоне выделяют светлокаштановые и бурые почвы, в предгорной пустынно-степной зоне - сероземы, а в пустынной зоне - серо-бурые почвы. При перевыпасе растительность сильно истощается и изменяется, а почвы долго сохраняют свои особенности и они являются свидетелями былого ранее типа растительности. Геоботаники на пустынно-степных бурых почвах выделяют пустынные сообщества, что недопустимо. Произрастание полыней на пустынно-степных почвах в поясе 150-200 и мм осадков в год, отсутствие полынных сообществ в типичных пустынях (Гоби, Сахаре), прямые наблюдения за восстановлением злаков в полынных сообществах, ныне считающихся пустынными, на огороженных участках и сохранность ковылей под кронами колючих кустарников и др. - все это опровергает мнение о полынниках как коренных пустынных типах.

11 - Типичные пустыни - Гоби, Сахара - эталон пустынь, с ними и надо сравнивать те «пустыни», которые выделили как зону севернее Волгограда и локально у Саратова. Пустыни как тип природной среды сильно отличается от степей по фитоценотическим показателям -ничтожное проективное покрытие и малая фитомасса, приуроченность корней к верхнему 0-20 см слою почвы и др., по биохимическим (Artemisia lerchiana в районе Сагыза при Z элементов 2,8% имеет £ биогалогенов 0,46%; Agropyron fragile - 3,0 и 0,4%;  Artemisia pauciflora - 3,0 и 0,51%; A. lerchiana - 2,9 и 0,11%; Festuca sulcata 4,0 и 0,27%. На Алтае (Базилевич) Artemisia nitrosa 3,0 и 0,33%; Festuca sulcata - 3,7 и 0,14%; Stipa capillata 2,4 и 0,43%; в Стрелецкой степи Festuca sulcata 4,6 и 0,44%; на юге Устюрта (Базилевич) Artemisia kemrudica 4,8 и 1,04%, Anabasis salsa 17,3 и 10,0%; Salsola rigida 9,9 и 4,0%; S. turcomanica 20,3 и 17,0%; Kalidium caspicum 22,8 и 19,1%; в Кызылкумах (Ли) Artemisia diffusa 6,0 и 0,4%; A. turanica 4,5 и 0,4%; Salsola arbuscula 6,5 и 1,3%;  в Каршах (Мирошниченко) Artemisia diffusa 4,35 и 1,33%; Salsola arbuscula 9,7 и 2,9%; S. gemascens 16,0 и 6,5%; Aellenia subaphylla 6,4 и 4,9%; Восточные Каракумы (Мирошниченко) Haloxylon ammodendron 18,1 и 6,9%; Suaeda arcuata 26,1 и 18,7%; Londesia eriantha 10,0 и 4,6%; у эфемерных злаков Schismus arabicus - 10,8 и 4,3%; Eremopyrum distans 5,8 и 2,6%; в Зап. Прикаспии (Мирошниченко) Stipa lessingiana 2,2 и 0,35%; S. sareptana 1,4 и 0,30%; Artemisia monogyna 4,0 и 0,9%; в Монголии (Мирошниченко) в типичной степи Stipa krylovii 2,3 и 0,003%; Cleistogenes squarrosa 2,7 и 0,004%; Agropyron cristatum 3,3 и 0,007%; Artemisia frigida 2,1 и 0,007%; в пустынно-степной зоне Stipa gobica 4,4 и 0,344%; Cleistogenes songorica 3,5 и 0,15%; Allium polyrrhizum 3,9 и 0,3%; Artemisia frigida 4,4 и 0,57%; в пустыне Алашаньская Гоби Salsola passerina 18,1 и 32,9%; Zygophyllum xanthoxylon 22,1 и 12,6%. У саксаула 11,1 и 7,2%. Из этих данных видно, что суммы зольных элементов (Е з.э.) и биогалогенов (б.г.) в Стрелецкой степи, степях Прикаспия, Алтая у злаков и полыней небольшие и примерно одинаковые в одних районах, и даже в пустынях юга Устюрта, Кызылкумов, Каршах SZ б.г. у полыней лишь 0,4-1,3%, а у растущих рядом солянок Z б.г. 10-19%. При росте на засоленной почве в Каракумах даже эфемерные злаки содержат много биогалогенов - 2,6-4,3%. Очень показательно содержание Z з.эл. и £ б.г. в Монголии: в типичных степях оно мало, 2,1-3,3 и 0,003-0,007%; в пустынных степях немного повышается, 3,5-4,4 и 0,15-0,57%; и резко увеличивается в пустыне Гоби, (11) 18-22% и (7,2) 12,6-12,9%. То есть полыни в разных регионах по биохимической характеристике близки к злакам и очень сильно отличаются от видов солянок. Солянковые (названные виды и другие с высоким содержанием биогалогенов) и другие сообщества и являются действительно пустынными, характеризующими пустынную зону, в отличие от всех видов полыней, а также кохии простертой, камфоросмы и других сухих солянок, образующих сообщества в степной зоне, а не в пустынной.

12 - Суммируя исследования и все сказанное, я считаю, что границы между степями и пустынями следует пересмотреть и считать южной границей степей линию южнее р. Эмба от ф. Шевченко до севера Арала, а также включить в степную область Закавказье, Центр. Анатолию, большую часть Ближнего и Среднего Востока и Северной Африки (Высокие плато и прибрежная полоса в Ливии и Египте).

13 - Е.М. Лавренко (1941) писал, что «не все то пустыня в фитоценотическом (геоботаническом) отношении, что находится в пределах пустынных областей земного шара».

Рис. 1. Геоботанические районы пустынных степей (полупустынь) Западного Прикаспия

1 - перевеянные зарастающие пески; 2 - злаково-белополынные на песчаных и супесчаных бурых почвах; 3 - злаково-белополынные на суглинистых светлокаштановых почвах; 4 - злаково-белополынные на бурых легко суглинистых и тяжело супесчаных почвах и полынно-солянковые на солонцах, 5 - полынные; 6 -сбитые пастбища с переродившимся травостоем (уменьшение злаков и увеличение полыней и солянок до 30%, местами более). Господствующие виды стоят на 1-м месте (Цаценкин, 1957).

Рис. 2. Схема природных зон Казахской ССР (по данным СОПС, Института географии и Почвенного института им. В. В. Докучаева Академии наук СССР, 1954)

Степная зона: 1 - западносибирская лесостепь (черноземы выщелоченные, мощные и тучные); 2 -североказахстанская типичная степь (черноземы обыкновенные и южные); 3 - казахстанская южная степь (темно-каштановые и каштановые почвы). Полупустынная зона: 4 - казахстанская полупустыня (светло-каштановые и бурые почвы). Пустынная зона: 5 - Арало-Каспийская и Арало-Балхашская северные пустыни (серо-бурые почвы и сероземы малокарбонатные); 6 - притяньшанская южная пустыня (субтропические и переходные к субтропическим сероземы). Горные провинции: 7 - Саур-Тарбагатайская степная северотяньшанская лугово-степная (горнокаштановые, горночерноземные и горно-пустынные почвы); 8 - Приферганская лугово-степная (горные сероземы, горные коричневые и горные лугово-степные почвы); 9 - Алтайская лугово-лесная (серые лесные и горноподзолистые почвы).

Рис. 3. Новые границы мезкду степями и пустынями

А - Старые, не соответствующие действительности границы степей и пустынь (Е.М. Лавренко, 1962, 1970); Б - Новые границы степей и пустынь (Ю.М. Мирошниченко, 1996, 1998).

1 - Степная область - степи и пустынные степи с коренной, климаксовой растительностью с ass. Stipa lessingiana, S. sareptana, Agropyron, Kochia prostrata и дигрессионными ассоциациями ass, Stipa capillata, Artemisia lerchiana, A. taurica, A. austriaca; ass. Festuca sulcata, Poa bulbosa; 2 -Анатолийские степи с климаксовыми ass, Stipa, Bromus tomentellus, Phleum - сейчас пашня, ксерофитным редколесьем (миндальники, арчевники, палиурусники и др.); вторичные, дигрессионные ass. Artemisia fragrans, Poa bulbosa, Noaea, Eryngium; 3 - Горные анатолийские степи с климаксовыми ass. Stipa pulcherrima, S. lagascae, Bromus tomentellus, Phleum, Melica, Sanguisorba, Scabiosa; редколесьем (арчевники, миндальники, фисташники и др.), лесами с Pinus nigra, Quercus pubescens, Q. Brantii и др.; в Копет-Даге: горные степи с ковылями; трагакантники; вторичные - полынники; 4 -Туранские пустыни; 5 - Сирийские полупустыни и пустыни; 6 - Иранские полупустыни и пустыни.